S.N. Elansky, L.Yu. Kokaeva, N.V. Statsyuk, Yu.T. Dyakov
Whakataki
Oomycete Phytophthora infestans (Mont.) Ko De Bary, te kaiwhakaara o te mutunga o te ngingio, te mate nui rawa o te riwai me te tomato, i aro nui ki nga kairangahau mai i nga whenua rereke neke atu i te rau rau me te hawhe. I puta ohorere mai i Uropi i waenga o nga rautau XNUMX, ka pa he mate uruta i mau tonu ki nga mahara o nga whakatupuranga maha.
Tae noa ki tenei wa, e kiia ana ko te "harore o te hiakai a Airani". Tata ki te rau tau i muri mai o nga mate tuatahi, ka kitea etahi momo potato mohoao Mexico e tuukino ana ki te mutunga o te ngau, i hangaia nga tikanga mo te whakawhiti i a ratau me nga riwai kua whakatipuhia (Muller, 1935), a ko nga momo mutunga o te aukati i te mutunga (Pushkarev, 1937) Heoi, i muri tata mai o te timatanga o a raatau mahi ahuwhenua, ko nga iwi o te mutunga o te ngau kino i kino ki nga momo aukati i whakaemihia. me te urunga mai o nga ira whakahee hou mai i nga riwai Mehiko mohoao ki nga momo ka tiimata kia tere te ngoikore
Ko te ngoikore me te whakamahinga o te aukati monotaga (poutū) ka akiaki te hunga whakatipu ki te rapu huarahi uaua ake hei whakamahi i te aukatinga polygenic kore (whakapae). I nga tau kua taha ake nei, kua tiimata te kohikohi o nga iwi tino kaha i roto i nga taangata takitahi o te werau, na te kaha o te aukati i te aukatinga kore. Ko te taenga mai o nga taumahatanga-aukati harore i raru ai te whakamahi i nga matū whakamate riwai.
Na te rereketanga nui i waenga i nga oomycetes me nga harore i roto i te hanganga matū, ultrastructure, me te pungao, fungicides, ina koa ko nga punaha ka whakamahia hei tiaki i nga tipu mai i nga mate harore maha, kaore i te kaha ki nga oomycetes.
No reira, i roto i te whakamarumaru matū mai i te mutunga o te ngingio, he maha (tae atu ki te 12 wa ia wa neke atu ranei) te rehu me nga whakaritenga whakapa mo te whanui o te momo mahi i whakamahia. Ko tetahi mahi hurihuri ko te whakamahi i nga phenylamides, he paitini ki te oomycetes ka horapa nahanaha ki nga tipu. Heoi, na te whanuitanga o te whakamahinga i tere ai te kohinga o nga taumahatanga aukati i nga taupori harore (Davidse et al., 1981), na te mea uaua ki te tiaki tipu. Ko P. infestans anake te piriniroto o te rohe ngawari, te kino e kore e taea te whakakore i nga mahi ahuwhenua me te kore e whakamahia nga tikanga matū hei tiaki (Van Bruggen, 1995).
I runga ake nei e whakamaarama ana i te aro nui o nga kairangahau mai i nga whenua rereke ki te rangahau i nga taupori P. infestans, te kaha o te rahi me te whakatipuranga o te ira, me nga tikanga iranga o te rereketanga.
Huringa ora o R. INFESTANS
Ko te Oomycete Phytophthora infestans e whakawhanake ana i te mycelium intercellular me te haustoria kei roto i nga rau potato. Ma te whangai i nga kiko o te rau ka tupu te ahua o nga wahi pouri, ka mangu ka pirau i te rangi ma. Ki te kaha hinga, ka mate katoa te rau. I muri i te wa e whangaia ana, ka hua nga tipu ki runga i te mycelium - sporangiophores - ka tupu i waho ma te tomokanga. I te rangi mahea, ka pua te pute o tetahi i nga waahi o raro o nga rau. I nga pito o nga sporangiophores, ka hangaia he zoosporangia, he ahua rēmana, ka pakaru ka haria e te ua. (Whakaahua 1). Ka uru ki nga pata o te wai i runga i te mata o te rau riwai, ka tipu te sporangia me nga 6- 8 whare kararehe, ka huri, ka porohurihia, ka taupokina ki te anga ka whakato ki te ngongo tupu. Ka kuhu te tipu ki roto i nga haumanu ki te kiko rau. I raro i etahi ahuatanga, ka taea e te sporangia te tipu i roto i te ngongo tipu kia totika atu ki te kiko rau. I raro i nga tikanga e manakohia ana, ko te wa mai i te mate ki te hanganga o te mokowhiti hou he 3-4 ra noa iho.
Ka tau ana ki te whenua ka taatari ki te oneone, ka taea e te whakaora te kuhu i nga kūmara. Ka pirau nga kūmara i te wa e penapena ana; i nga ngoikoretanga kua pangia, ka mau tonu te mate tae noa ki te waa o muri. Hei taapiri, ko te kaitohutohu o te mutunga o te ngingio ka taea tonu i te takurua i te takurua i roto i nga momo oospores (nga pakitara taatai noho-pakari) i roto i te oneone i runga i nga otaota otaota me nga purapura tomato. Ka hangaia he Oospores ki runga i nga tipu tipu ka ora ana nga taumahatanga o nga momo taatai rereke me te tino makuku. I te puna, ka hangaia he mokomoko mokowhiti ki runga i nga kūmara kua whakatohia me nga toenga tipu me nga oospores; ka uru te zoospores ki te oneone ka mate te rau o raro o nga otaota. Ki etahi keehi, ka tipu te mycelium mai i te kūmara kua pangia i te taha o te wahanga matomato o te tipu ka puta i te pito o runga o te kakau.
He rereketanga nui i waenga i nga oomycetes me te nuinga o nga harore kei roto i te maataapua o te tohu tohu i roto i a raatau huringa o te koiora me te meiosis gametic me te tipu o nga zygotes (oospores) me te kore e pakaru te karihi karihi. Ko tenei ahuatanga, me te dipolar heterotallism e whakakapi ana i te takirua, te mea pea ka taea ki te tono ki te oomycetes nga huarahi i hangaia mo te ako i nga taupori o nga eukaryote teitei ake (te wetewete i te panmixia me te wehenga o te taupori, te rerenga ira aa-roto me te taupori, me era atu). Heoi, e toru nga waahanga kaore e ahei te whakawhiti katoa i enei huarahi ka ako i nga taupori P. infestans.
1. I te taha o nga miihini ranu, ko te waatea-takitahi me nga waahanga waahanga-a-roto e hangaia ana i roto i nga taupori (Fife me Shaw, 1992; Anikina et al., 1997a; Savenkova, Cherepnikoba-Anirina, 2002; Smirnov, 2003), me te rahinga o te waihanga kaati pea hei awhi. i runga i nga hua whakamatautau.
2. Ko te tikanga moepuku i P. infestans he mea nui ki te kaha o te taupori, na te mea ko te harore e whakaputaina ana e nga tipu tipu, neke atu i te 90% o nga kitenga o te taatai o te momo taatai e te tikanga tuku iho i runga i te tikanga matūkai ... te wa e tipu ana etahi whakatupuranga o te mokowhiti mokowhiti (whanaketanga mate polycyclic). He nui te mahi a te Oospores ki te tiaki i nga rauropi i te waa kaore he tipu kaakaariki (i te takurua) me nga mate tuatahi o nga tipu. Na, i te raumati, ka whakaputa uri te taatai me te whakanui ake, ka rereke ranei, ka heke iho te maha o nga kaute takitahi i ara ake na te mahi whakahoahoa, ka whakatauhia ma te kowhiringa o nga mea e taunga ana. Na, ko te tauwehenga o nga kaute takitahi i roto i te taupori i te timatanga me te mutunga o nga epiphytotics ka taea te rereke.
3. Ko te huringa i whakaahuatia he ahuatanga no te taupori taketake o P. infestans i to ratau whenua whanau, Central America. I etahi atu waahanga o te ao, kaore i te mohiotia nga mahi taatai mo nga tau neke atu i te 100 tau; ko te mycelium tipu i roto i nga kūmara potato i pangia ko te waahanga takurua. I tino kakama te huringa o te koiora, aa, ko te horapa he tino kaupapa: ko te mate mai i nga kūmara whakato kua pangia ka paahitia ki nga rau, ka puta ko nga take matua o te mate, ka taea te whakakotahi i te whanaketanga nui o te mate.
No reira, i etahi rohe ka rereke pea nga huringa taatai me te taatai, i etahi atu - ko te huringa takirua anake.
Tuhinga o P. INFESTANS
P. infestans i puta i Uropi i te mutunga o te hawhe tuatahi o te rautau 1991. I te mea he taketake te riwai ki te taha raki o te rawhiti o Amerika ki te Tonga, i kiia i kawea mai te werau mai i reira ki a Uropi i te wa e pupuhi ana te kai tote Chilean. Heoi, ko nga rangahau i mahia i te teihana potato Rockefeller Center i te raorao Toluca, Mexico i akiaki kia whakaarohia tenei tirohanga (Niederhauser, 1993, XNUMX).
1. I roto i te raorao Toluca, ko nga momo potato tuberous aa-rohe (Solanum demissum, S. bulbocastanum, me etahi atu) he momo momo ira mo te aukati poutū me te kaha o te aukati koretake, e tohu ana he roa te whanaketanga me te werau. Ko nga momo o Amerika ki te Tonga, tae atu ki nga hua riwai, kaore he ira aukati.
2. I te raorao o Toluca, he wehe ke me nga momo taatai A1 me A2, na te mea kua horapa haere te taupori o P. infestans; i te whenua tupu o te riwai i whakatipuhia, i Amerika ki te Tonga, ka horapa whenua te werau.
3. I roto i te raorao Toluca, he mate kino nga tau i te mutunga o te paoa. Na reira, i waenga i nga kairangahau o Amerika Te Tai Tokerau (Te Whare Wananga o Cornell), ko te whakaaro mo Mesoamerica (Central America) ko te waahi whanau o te pottophthora potato (Goodwin et al., 1994).
Kaore nga Kairangahau o Amerika ki te Tonga e whakaatu i tenei whakaaro. E whakapono ana ratau ko te riwai i ngakia me tona weronga P. infestans he whenua tupu noa - ko nga South American Andes. I tautokohia e raatau to raatau tirohanga ma te rangahau ngota mo te wetewete i nga polymorphisms DNA o te genome mitochondrial (mtDNA) me nga ira karihi RAS me β-tubulin (Gomez-Alpizar et al., 2007). I whakaatuhia mai ko nga taumahatanga i kohia mai i nga waahanga rereke o te ao i heke mai i nga raarangi tupuna rerekee e toru (e toru katoa) kei nga Tonga Amerika ki te Tonga. Ko nga haplotypes Andean he uri no nga raina e rua: ko nga wehenga o te whakapapa mtDNA tawhito ka kitea i runga i te Solanaceae mohoao mai i te waahanga Anarrhicomenum i Ecuador, ko nga wehenga o te raina tuarua e kitea ana i runga i nga riwai, nga tumato, me nga moemoe o te po. I Toluca, ahakoa nga haplotypes onge i heke mai i te raarangi kotahi, me te rereketanga o te momo Toluca (te rereketanga o te waahi o etahi waahi rerekee) e whakaatu ana he kaha te kaiwhakaara na te tere o enei mahi.
Hei taapiri, he momo hou P. andina i kitea i roto i te Andes, morphologically and genetically similar to P. infestans, e ai ki nga kaituhi, he tohu ki nga Andes he waahi wera mo te waahanga i te puninga Phytophthora. Hei whakamutunga, i Uropi me te United States, ko P. Infestans te taupori e uru ana ki nga whakapapa Andana e rua, i Toluca anake.
Ko tenei whakaputanga i puta he whakautu mai i te roopu o nga kairangahau mai i nga whenua rereke, i mahi i nga mahi whakamatautau ki te whakahou i te rangahau i mahia i mua (Goss et al., 2014). I roto i tenei mahi, tuatahi, he maha nga korero mo te raupapa microsatellite DNA i whakamahia hei ako i nga polymorphism DNA; tuarua, mo te wetewete i nga kohinga, nga ara heke, te waa rereke o nga taupori, me era atu. i whakamahia etahi tauira tino matatau (F-tatauranga, whakatau tata Bayesian, me etahi atu) me te tuatoru, ko te whakataurite kaore i whakamahia noa ki nga momo Andean P. andina, i whakatuhia ai te momo ranu (P. infestans x Phytophthora sp.) engari me nga momo momo momo Mexico Mexico miramira, P. Ipomoeae, me Phytophthora phaseoli, e piri ana ki nga uri infestans P. kua whakauruhia ki roto i taua momo taua (Kroon et al., 2012). I te mutunga o enei mahi wetewete, i tino kitea ko te putake o te tipu o te tuumomo uri o te momo Phytophthora i mauria ki roto i te rangahau, haunga mo te ranu P. andina, no Mexico nga taumahatanga, ana ko te rerenga o te heke he ahunga ki Mexico - Andes, kaore i tua atu, a ko te timatanga ka hono ki te Pakeha. te koroni o te Ao Hou (300-600 tau ki muri). Na, ko te putanga mai o nga momo P. infestans motuhake mo te hingatanga o te riwai i puta i te pokapū tuarua o te whakatipuranga o nga tipu solanaceous kōpura, arā. i Amerika Waenganui.
Genome o P. INFESTANS
I te 2009, i whakaritehia e te roopu ptaiao o te ao te katoatanga P infestans genome (Haas et al, 2009), ko te rahi ko te 240 MB. He maha ake nei nga wa i tua atu i nga momo whanaungatanga P. sojae (95 Mb), na te pakiaka o te paharakore, me P. Ramorum (65 Mb), e awe nga momo rakau nui pera i te oki, te pi me etahi atu. I whakaatuhia nga ripoata i kitea ko te genome he maha nga kape o nga raupapa toutou - 74%. Ko te ira kei roto i te 17797 nga ira-tohu ira-ira, ko te nuinga he ira e uru ana ki nga mahi a te pūtau, tae atu ki te tukurotanga DNA, te tuhinga me te whakamaoritanga o nga pūmua.
Ko te whakataurite o nga puninga o te puninga Phytophthora i whakaatuhia mai he whakahaere punahuri rereke e mau ana i nga poraka o te raupapa o nga ira e tiakina ana, i te mea he teitei te kiko o te ira, me te kiko o nga raupapa toutou he iti rawa, me nga rohe takitahi me nga waahanga ira-kore e tiakina ana, me te iti o te ira me te nui o nga rohe e whakaputa ana. Ko nga poraka Conservative he 70% (12440) o nga momo P. infestans katoa I roto i nga poraka whakatupu, he waatea te wehe o nga ira me te tawhiti toharite o te 604 bp. I nga waahi i waenga i nga poraka tiaki, he nui ake te tawhiti takawaenga (3700 bp) na te piki ake o te kiato o nga mea timatanga. Ko nga ira whakapakeke tere e tipu haere ana kei nga rohe-kore-tupu.
Ko te raupaputanga raupapa o te genome P. Infestans e whakaatu ana ko te hautoru o te ira ka uru ki nga waahanga whakawhiti. Ko te genome P. infestans he nui ake nga whanau rereke o nga transposons i etahi atu o nga ira e mohiotia ana. Ko te nuinga o nga P. infestans transposons no te whanau Gipo.
He maha nga whanau motuhake e pa ana ki te pathogenesis kua kitea i roto i te genome P. infestans. Ko tetahi waahanga nui o era ka whakawairakau i nga puranga aarai hei whakarereke i te koiora o te tipu manaaki ka uru ki te mate. Ka taka ki roto i nga waahanga whanui e rua: nga awangawanga apoplastic, e mahi ana i nga waahi rererangi (apoplasts), me nga waahanga cytoplasmic, ka uru ki roto i nga waahanga ma te haustoria. Ko nga kaiwhakawhanake apoplastic kei roto i nga whākōkī hydrolytic huna pēnei i te proteases, lipase me te glycosylases e whakangaro ana i ngā pūtau tipu; nga kaitautoko o te whākōkī whakatoo whākōkī; me ngā paitini nati pērā i te pūmua rite ki te Nep1 (NPLs) me te Pcf-pēnei i te pūmua iti-cysteine (SCRs).
Ko nga momo infectans P. infestans he maha, he nui ake te nuinga i nga ira nonpathogenic. Ko nga mea e mohiotia ana ko nga kaiwhakauru cytoplasmic a RXLR me Crinkler (CNR). Ko nga painga cytoplasmic angamaheni o te oomycetes he pūmua RXLR. Katoa nga kaihanga RXLR i kitea i tenei wa kei roto te roopu amino-terminal Arg-XLeu-Arg, kei reira te X hei waikawa amino. I te mutunga o te rangahau, i kiia he 563 nga ira RXLR kei roto i te genome P. infestans, 60% neke atu i te P. sojae me P. ramorum. Tata ki te haurua o nga ira RXLR kei roto i te genome P. infestans he momo-motuhake. Ko nga kaiwhakangungu RXLR he momo momo raupapa. I roto i era, kotahi nui me te 150 nga whanau iti i kitea. Kaore i te rite ki te proteome matua, ko nga ira aarai RXLR kei te nuinga o te waa kei roto i nga rohe-kore-pai me nga rohe whai-taonga o te ira. Ko nga huanga pūkoro e whakatau ana i te kaha o enei rohe hei whakakii i enei momo momo.
I kitea tuatahihia nga kaiwhakawhiwhi CRN Cytoplasmic i roto i te P. infestans transcripts e whakawaehere ana i te kiko peptides nekrosis kiko. Mai i to raatau kitenga, he iti noa nga mea e mohiotia ana mo te whanau o enei kaiwhakaari. Ko te wetewete i te genome P. Infestans i whakaatuhia he whanau nui o nga momo 196 CRN, he nui rawa atu tena i te P. sojae (100 CRN) me P. ramorum (19 CRN). Ka rite ki nga RXLR, ko nga CRN he poroteini ngawari me te whakauru i te rohe N-kāpeka LFLAK (50 waikawa amino) me tetahi rohe DWL e tata ana kei roto nga momo momo. Ko te nuinga o nga CRN (60%) he peptide tohu.
Kua rangahauhia te taea e nga tini CRN ki te raweke i nga whakahaere a-waea o te tipu whakato. I te wetewetenga o te tipu nekrosis, na te tango i nga pūmua CRN2 i taea ai te tautuhi i te rohe C-terminal e 234 nga waikawa amino (nga tuunga 173-407, rohe DXG) ka mate te pūtau. Ko te wetewete i nga ira P. infestans CRN i whakaatuhia e wha nga rohe C-terminal, e mate ai te pūtau i roto i te tipu. Kei roto i enei ko nga rohe DC hou kua tautuhia (P. Infestans he 18 nga ira me te 49 pseudogenes), me D2 (14 me 43) me DBF (2 me 1) nga rohe e rite ana ki nga kinases protein. Ko nga Proteins o nga rohe CRN e whakaatuhia ana i roto i te tipu ka tiakina (i te korenga o nga peptides tohu) kei roto i te puurongo whakato ka whakaohooho i te mate o te pūtau e te tikanga intracellular. Ko etahi atu raupapa 255 kei roto nga rohe CRN kaore pea e mahi hei ira.
Ko te pikinga o te maha me te rahi o nga whanau ira RXLR me te CRN effector i kiia na te korenga o te homologous whakakotahi me te taarua o te ira. Ahakoa te mea kei roto i te ira te nui o nga waahanga nekeneke kaha, kaore ano kia kitea he taunakitanga tika mo te whakawhiti o nga ira aarai.
Nga tikanga e whakamahia ana i te rangahau mo te hanganga taupori
Ko te rangahau i te hanganga iranga o te taupori e hangai ana ki te wetewete i nga ahurea ma o ona taumahatanga. Ko te wetewete i nga taupori me te kore e wehe i nga ahurea tuuturu e whakahaerehia ana mo etahi kaupapa motuhake, penei, hei tauira, te ako i te taikaha o te taupori, te puta ranei o nga taumahatanga e aukati ana ki nga fungicides kei roto (Filippov et al., 2004; Derevyagina et al., 1999). Ko tenei momo rangahau ko te whakamahi i nga tikanga motuhake, ko te whakamaarama nei kei tua atu i te waahanga o tenei arotake. Mo te taatai whakataurite i nga taumahatanga, he maha nga tikanga e whakamahia ana, i runga i te wetewete i te hanga DNA me te rangahau i nga whakaaturanga phenotypic. Ko te wetewete whakataurite o te taupori me mahi ki te maha o nga tangata wehe, e tuu ana etahi whakaritenga ki nga tikanga e whakamahia ana. Ko te mea tika, me tutuki nga whakaritenga e whai ake nei (Cooke, Lees, 2004, Mueller, Wolfenbarger, 1999):
- he iti, he ngawari ki te whakamahi, kaua e hiahia kia nui te utu o te waa, kia hangai ki nga hangarau e waatea ana (hei tauira, PCR);
- me matua whakaputa i te maha o nga tohu tohu tohu motuhake;
- he nui te whakatipu;
- whakamahi i te rahinga iti o te kiko ka tirohia;
- kia motuhake ki te tïpako (ko te poke i roto i te ahurea kaua e awe ki nga hua);
- kaua e hiahiatia te whakamahi i nga tikanga morearea me nga matū tino paitini.
Heoi, kaore he tikanga e taurite ana ki nga waahanga katoa i runga ake nei. Mo te rangahau whakataurite i nga taumahatanga i o tatou wa, ka whakamahia nga tikanga i runga i te wetewete i nga ahuatanga phenotypic: te taikaha ki nga momo riwai me te tomati (nga momo riwai me nga momo tomato), momo momo, tirohanga o nga isoenzymes peptidase me te glucose-6-phosphate isomerase, me te wetewete i te hanganga DNA: te roa o te polymorphism kongakonga herenga (RFLP), i te nuinga o te wa ka taapirihia ki te tirotiro tuuturu RG 57, te wetewete i te tukurua o te miihiniiti (SSR me te InterSSR), te whakarahinga me nga timatanga tupurangi (RAPD), te whakarahinga o nga toenga aukati (AFLP), te whakareatanga me nga mea tuatahi kia rite ki te whakarurutanga o nga waahanga pukoro (hei tauira, Inter SINE PCR), te whakatau i nga haplotypes DNA mitochondrial.
He whakaaturanga poto mo nga tikanga mo te rangahau whakatairite i nga taumahatanga e whakamahia ana i te mahi me P. Infestans
Nga tohu tohu Phenotypic
Nga reihi "Potato"
Ko nga reihi "Potato" he tohu e rangahauhia ana, e whakamahia ana hoki. Ko nga reihi "riwai ngawari" tetahi ira mo te whakaheke i te riwai, "uaua" - e rua pea. Black et al. (1953), e whakarāpopoto ana i nga raraunga katoa e waatea ana ki a raatau, i kitea ko te reihi phytophthora ka kaha ki te pangia nga tipu me te ira whakahee / ira e hangai ana ki te P. infestans genulence ira / ira, ka kitea nga reanga 1, 2, 3, me te 4 e pangia ana e nga tipu. me nga ira R1, R2, R3 me R4, aua, ie te taunekeneke i waenga i te werau me te kaitautoko ka puta mai i runga i te ira mo te tikanga ira. I tua atu, ko Black, i uru mai a Gallegly me Malcolmson, i kitea nga momo aukati R5, R6, R7, R8, R9, R10 me R11, me nga reanga rite (Black, 1954; Black & Gallegly, 1957; Malcolmson & Black, 1966; Malcolmson, 1970).
He nui nga tuhinga mo te whakatakotoranga a-iwi o te pathogen mai i nga rohe rereke. Ma te kore e taatai taipitopito i enei korero, ka tohu noa taatau: i whakamahia nga momo me nga ira whakahee hou, i whakakotahihia ranei, i te timatanga he ngoikore no te mutunga o te ngingio, engari katahi ka puta nga reihi me nga ira whakaohooho ka tohua ana ka timatahia ano nga pakarutanga o te mutunga o te ngingio. Ko te taangata tuuturu ki nga momo aukati tuatahi (R4-R1) kaore i tino kitea i roto i nga kohinga i kohia i mua i te whakauru atu ki te whakatipu momo me enei momo, engari ka piki haere te kaha o te momo kawa i te wa e pirau ai te pathogen ki nga momo e mau ana i enei ira. Engari ko nga Genes 4-5, he mea noa ki nga kohinga (Shaw, 11).
He rangahau mo te tauwehenga o nga iwi rereke i te wa e tipu haere ana, i te mutunga o nga tau 1980, i whakaatu i te tiimata o te whanaketanga o te mate, ko nga toka me te iti o te pukuriri me te 1-2 momo ira e noho rangatira ana i roto i te iwi.
Ano hoki, me te whanake o te mutunga o te ngingio, ka heke te kukume o nga kaakahu taketake ka piki haere te maha o nga iwi "uaua" me te kaha pukuriri. Ko te putanga o muri mai i te mutunga o te waa ka eke ki te 100%. I a koe e penapena ana i nga kūmara, ka heke te kaha o te pukuriri me te ngaro o nga ira ira paruparu takitahi. Ko nga hihiri o te whakakapi i te kaakahu ka puta i roto i nga momo momo rerekee (Rybakova & Dyakov, 1990). Heoi, ko a maatau rangahau i te tau 2000-2010 i kitea he uaua nga iwi i te timatanga o nga epiphytotics i waenga i nga taumahatanga kua wehea mai i nga riwai me nga tumato. No te rereketanga pea o te taupori o P. Infestans i Russia.
I te tau 1988-1995, ko te putanga o nga "superraces" me te katoa, te nuinga ranei o nga ira iroriki ki nga rohe rereke kua eke ki te 70-100%. Ko taua ahuatanga i tuhia, hei tauira, i Belarus, i nga rohe o Leningrad, Moscow, i North Ossetia me i Tiamana (Ivanyuk et al., 2002a, 2002b; Politiko, 1994; Schober-Butin et al., 1995).
Nga whakataetae "Tomato"
I roto i nga mahinga tomato, e rua noa iho nga ira o te aukati i te mutunga o te ngingio i kitea - Ph2 (Gallegly & Marvell, 1) me Ph1955 (Al-Kherb, 2). Pēnei i te reihi potato, ko te taunekeneke i waenga i te tōmato me te P. infestans ka ahu mai i runga i te kaupapa-a-ira. Ko te reihi T1988 e pangia ana nga momo kaore he ira aukati (ko te nuinga o nga momo mahi umanga), ko te reihi T0 e pangia ana e te momo Ph1 (Ottawa), a ko te reihi T1 e pangia ana e te momo Ph2.
I Ruhia, tata tonu ko te T0 i kitea i runga i nga riwai; Ko te T0 te mea nui i runga i nga tumato i te timatanga o te waa, engari i muri mai ka whakakapihia e te reihi T1 (Dyakov et al., 1975, 1994). Whai muri i te 2000, T1 i runga i nga riwai i roto i nga tini taangata ka tiimata i te tiimatanga o nga epiphytotics. I te United States, ko nga momo riwai kaore i te pathogenic ki te tumato, me nga reihi T0, T1, me T2, i te wa e kaha ana te T1 me te T2 ki runga i nga tumato (Vartanian & Endo, 1985; Goodwin et al., 1995).
Momo Momo
Hei whakahaere i te rangahau, e hiahiatia ana nga taumahatanga (tohutoro) e mohiotia ana nga momo hononga - A1 me te A2 - e hiahiatia ana. Ka werohia te wehe o te whakamatautau ki a ratau i roto i nga rihi Petri me te reo oat agar. I muri i te whakaurunga mo nga ra 10, ka tirotirohia nga pereti mo te noho kore mai ranei o te oospores i te reo i te rohe whakapiri o nga taumahatanga. E 4 nga whiringa: no te momo takirua A1 te riaka, mena ka puta he oospores me te kaiwhakaatu A2, ki te A2, mena ka puta he oospores me te kaiwhakaatu A1, ki te A1A2, mena ka puta he oospores me nga kaiwhakaatu e rua, he koretake ranei (00), ki te kore e puta kaore he kaiwhakaatu (he iti nga roopu e rua i mua).
Kia tere ake te whakatau i nga momo kohanga, i ngana ki te tohu i nga rohe o te ira e paa ana ki te momo hononga, me te hiahia kia whakamahia ano kia kitea te momo kohinga a te PCR. Ko tetahi o nga whakamatautau angitu tuatahi ki te tautuhi i taua papaanga i whakahaerehia e nga kairangahau o Amerika (Judelson et al., 1995). Ma te whakamahi i te tikanga RAPD, i taea e raatau te tautuhi i te rohe W16 e pa ana ki te momo taatai i roto i nga uri o nga waahanga wehe e rua, me te hoahoa i nga waahanga 24-bp tuatahi mo tana whakanui (W16-1 (5'-AACACGCACAAGGCATATAAATGTA-3 ') me W16-2 (5' -GCGTAATGTAGCGTAACAGCTCTC-3 ') I muri i te aukati o te hua PCR me te aukati herenga HaeIII, ka taea te wehe wehe me nga momo takirua A1 me te A2.
Ko tetahi atu ngana ki te tiki tohu PCR hei whakatau i nga momo moenga i whakahaerehia e nga kairangahau Korea (Kim, Lee, 2002). I tautuhia e raatau nga hua motuhake ma te whakamahi i te tikanga AFLP. I te mutunga, i hangaia te takirua takirua PHYB-1 (whakamua) (5'-GATCGGATTAGTCAGACGAG-3 ') me te PHYB-2 (5'-GCGTCTGCAAGGCGCATTTT-3'), i ahei ai te whakanui i te rohe genome e pa ana ki te hononga A2. I muri mai, ka haere tonu ta raatau mahi me te hoahoa primers 5 'AAGCTATACTGGGAGAGGGT-3' (INF-1, whakamua) me te 5'-GCGTTCTTTCGTATTACCAC-3 '(INF-2), ka taea te whakanui i te rohe Mat-A1 o nga momo taumaha me te momo taatai. A1. Ko te whakamahinga o te taatai PCR o nga momo taatai i whakaatu i nga hua pai i roto i te rangahau mo nga taupori P. infestans i te Czech Republic (Mazakova et al., 2006), Tunisia (Jmour, Hamada, 2006), me etahi atu rohe. I roto i ta maatau taiwhanga (Mytsa, Elansky, kaore i panuitia), 34 P. nga momo infestans i wehea mai i nga riwai mate me nga okana o te Tomato i nga rohe rereke o Russia (Kostroma, Ryazan, Astrakhan, Moscow oblasts) i wetewetehia. Ko nga hua o te wetewete PCR ma te whakamahi i nga timatanga motuhake neke atu i te 90% i haangai ki nga kitenga o te momo taatai i runga i te tikanga tuku iho i runga i te kaupapa matūkai.
Ripanga 1. Te rereketanga o te aukati i roto i te kaareone Sib 1 (Elansky et al., 2001)
Tauwāhi kohinga tauira | Te maha o nga tangata wehe kua wetewetehia | Te maha o nga awangawanga (S), ngoikore ngoikore (SR) me te aukati (R) taumahatanga, pcs (%) | ||
S | SR | R | ||
G. Vladivostok | 10 | 1 (10) | 4 (40) | 5 (50) |
G. Chita | 5 | 0 | 0 | 5 (100) |
Irkutsk | 9 | 9 (100) | 0 | 0 |
G. Krasnoyarsk | 13 | 12 (92) | 1 (8) | 0 |
Taone nui o Yekaterinburg | 15 | 8 (53) | 1 (7) | 6 (40) |
O. Sakhalin | 66 | 0 | 0 | 66 (100) |
Rohe Omsk | 18 | 0 | 0 | 18 (100) |
Metalaxyl aukati hei tohu taupori
I nga tau moata o te 1980, ka kaha te pakarutanga mai o te parekura i te mutunga o te mate P. infestans metalaxyl-resistence i nga rohe maha. Ko nga paamu riwai i nga whenua maha kua mate nui (Dowley & O'Sullivan, 1981; Davidse et al., 1983; Derevyagina, 1991). Mai i taua wa, i roto i nga whenua maha o te ao, kua maataki tonu te tirotiro i te putanga o nga taumahatanga phenylamide-ātete i te P. infestans taupori kua whakahaerehia. Hei taapiri ki te aromatawai whaihua mo nga tumanakohanga mo te whakamahinga o nga raau taero-phenylamide, te hanga i tetahi punaha o nga mahi tiaki me te matapae i nga epiphytoties, ko te aukati ki enei raau taero tetahi o nga tohu tohu e whakamahia whaaihia ana mo te taatai whakataurite i nga taupori o te pathogen Heoi, ko te whakamahinga o te aukati ki te metalaxyl i roto i nga rangahau taupori whakataurite me kawe ma te whakaaro ko te: 1 - ko te kaupapa o te aukati kaore ano kia tino whakaritea, 2 - ko te aukati ki te metalaxyl tetahi ahuatanga ti'aturihia ka taea te huri i runga i te whakamahinga o nga phenylamides, 3 - rereke. te tohu o te mohio ki nga taumahatanga metalaxyl i roto i te raina clonal (teepu. 1).
Rongonui Isozyme
Ko nga tohu Isozyme he tikanga motuhake i nga ahuatanga o-waho, e whakaatu ana i nga taonga tuku iho a Mendelian, a he nui te tikanga, e taea ai te wehewehe i waenga i te homo- me te heterozygotes. Ko te whakamahinga o nga pūmua hei tohu ira ka taea ai te tautuhi i nga whakariterite nui o nga taonga a-ira, tae atu ki nga huringa o te chromosomal me te genomic, me te whakakapi i te waikawa amino kotahi.
Ko nga rangahau electrophoretic o nga pūmua kua whakaatuhia ko te nuinga o nga hauropi kei roto i nga rauropi i roto i nga momo hautau rereke i te nekehanga electrophoretic. Ko enei hautanga ko te hua o te whakawaehere i te maha o nga momo whākōkī e ngā loci rerekē (isozymes, isozymes ranei), i tēnā o tēnā rohe me tēnā rohe o taua wāhi (allozymes, alloenzymes rānei). Arā, ko te isozymes he momo rerekē o te kotahi whākōkī. He rite tonu te kaha o nga momo rerekee ki nga momo rerekee, engari he rerekee noa te whakakapi o te waikawa amino kotahi i te peptide me te kaiwhakahaere. Ko nga rereketanga pera ka whakaatuhia i te wa o te hiko.
I te wa e ako ana a P. infestans taumahatanga, te tirohanga o nga isoenzymes o nga pūmua e rua, te peptidase me te glucose-6-phosphate isomerase, e whakamahia ana (ko tenei haumanu he monomorphic kei roto i nga taupori o Ruhia, no reira, kaore i te whakaatuhia mai nga tikanga mo tana ako i tenei mahi). Hei wehe i a raatau ki nga isozymes i te waahi hiko, ka whakatauhia nga whakariterite o te pūmua wehe mai i nga rauropi ako ki te pereti gel i whakanohoia ki te papa hiko. Ko te tere o te horahanga o te takitahi poroteini i te gel ka whakawhirinaki ki te utunga me te taumaha ngota; no reira, i te papa hiko, ka wehea te ranunga o nga pūmua ki nga hautau motuhake, ka taea te whakaatu ma te whakamahi i nga waikano motuhake.
Ko te rangahau o nga isoenzymes peptidase e mahia ana i runga i te cellulose acetate, te māngaro te ngota polyacrylamide ranei. Ko te mea ngawari rawa ko te tikanga i runga i te whakamahinga o te cellulose acetate gel hangaia e Helena Laboratories Inc. Kaore e hiahiatia te nui o nga rauemi whakamatautau, ka taea e tetahi te tiki i nga roopu rereke i runga i te gel i muri i te electrophoresis mo nga loci enzyme e rua, ko tana whakatinana kaore e hiahiatia te wa nui me nga utu rauemi (Whakaahua 2).
Ko tetahi waahanga mycelium iti ka whakawhitihia ki te miihini 1,5 ml, ka tapirihia atu ki a ia nga pata 1-2 wai. I muri i tera, ka homogenized te tauira (hei tauira, me te ako hiko me te taapiri kirihou e tika ana mo te miihiniu) ka whakarewaina mo te 25 hēkona i runga i te centrifuge i te 13000 rpm. 8 μl mai i ia microtube. kua whakawhitihia te tipua ki te pereti kaitono.
Ka tangohia te gel acetate cellulose mai i te ipu whakaranu, ka pakaru i waenga i nga pepa e rua o te pepa taatari ka whakanohoia ki te papa mahi i runga ake o te turanga kirihou o te kaitono. Ko te otinga mai i te pereti ka whakawhitihia e te kaitono ki te gel 2-4 wa. Ka whakawhitia te reera ki te ruuma electrophoresis,
Ripanga 2. Ko te waihanga o te otinga e whakamahia ana mo te poke i te gel acetate cellulose i te wetewete i nga isoenzymes peptidase, he pata peita (bromophenol kikorangi) ka tuu ki te pito o te riu.
TRIS HCl, 0,05M, Ph 8,0 2 ml
Peroxidase, 1000 U / ml 5 pata
o-dianisidine, 4 mg / ml 8 pata
MgCl2, 20 mg / ml 2 pata
Gly-Leu, 15 mg / ml 10 pata
L-amino-waikawa waikura, 20 u / ml 2 pata
Ka whakahaerehia te hiko mo te 20 meneti. i te 200 V. Whai muri i te electrophoresis, ka whakawhitia te gel ki te teepu peita ka poke me te otinga peita motuhake (Ripanga 2). 10 ml o te 1,6% DIFCO agar kua rewa tuatahihia ki roto i te oumu ngaruiti, ka whakamatao ki te 60 ° C, ka mutu ka whakaranuhia te 2 ml o te agar ki te ranunga peita ka ringihia ki runga i te kapia. Ka puta nga whiu i roto i nga meneti 15-20. Te L-amino-acid oxidase reagent ka taapirihia i mua tonu i te whakaranu i te otinga me te agar rewa.
I nga taupori o Ruhia, ko te Pep 1 locus e tohuhia ana e nga miihini 100/100 me te 92/100. He tino onge te Homozygote 92/92 (tata ki te 0,1%). Ko te Locus Rehr 2 e toru nga momo tohu 100/100, 100/112, me 112/112, a ko nga rereketanga e 3 he mea noa (Elanky me Smirnov, 2003, Whakaahua 2).
Rangahau Genome
Te aukati i te roa o te polymorphism me te whakahekenga o muri (RFLP-RG 57)
Ko te katoa o te DNA e tukinotia ana ki te Eco R1 herenga aukati, ka wehea nga waahanga DNA e te electrophoresis i te agarose gel. He nui rawa te DNA Nuclear a he maha nga raupapa tukurua; no reira, he uaua ki te wetewete tika i nga kongakonga maha na te mahi a te whākōkī whākōkī. Na reira, ko nga waahanga DNA kua wehea i te gel ka whakawhitihia ki tetahi membrane motuhake ka whakamahia mo te whakakotahi me te rangahau RG 57, kei roto hoki nga nucleotides kua tapaina ki te radioactive me te tohu fluorescent ranei. Ko tenei tirotirohanga ka uru ki nga raupaparorohiko taapiri (Goodwin et al., 1992, Forbes et al., 1998). I muri i te tirohanga o nga hua o te whakato i runga i te rama- me te rauemi irirangi ranei, ka kitea he tohu takahuri-takahuri-maha (tapumati), e 25-29 nga waahanga (Forbes et al., 1998). He rite ano nga korero a te uri taane (clonal). Na te whakariterite i nga roopu kei runga i te hikoahiko, ka whakawakia nga ritenga me nga rereketanga o nga rauropi whakataurite.
Nga haplotypes DNA Mitochondrial
I roto i te nuinga o nga pūtau eukaryotic, ko te mtDNA e whakaatuhia ana i te ahua o te rāpoi ngota porohita DNA porohita takirua, e rereke ana ki nga chromosome karihi o nga pūtau eukaryotic, he tauira haangai-kore, kaore hoki e honoa ki nga putake o te pūmua.
Ko te genome mitochondrial o P. infestans i whakaraupapahia, a he maha nga mahi i whakatapua ki te wetewete i te roa o nga whatianga here (Carter et al, 1990, Goodwin, 1991, Gavino, Fry, 2002). Whai muri i a Griffith raua ko Shaw (1998) whakawhanake i tetahi tikanga ngawari me te tere mo te whakatau i nga haplotypes mtDNA, ko tenei tohu tetahi o nga mea rongonui i roto i nga rangahau P. Infestans. Ko te mauri o te tikanga ko te whakakotahitanga o nga waahanga DNA mitochondrial e rua (mai i te ira noa) me nga timatanga F2-R2 me F4-R4 (Ripanga 3) me ta raatau aukati i muri mai me nga whiu whiu MspI (1st fragment) me EcoR1 (2nd fragment). Ma te tikanga e taea ai e koe te tautuhi i nga haplotypes e 4: Ia, IIa, Ib, IIb. Ko te momo II he rereke i te momo I na te aroaro o te whakauru 1881 bp me te waahi rereke o nga waahi aukati i nga rohe P2 me te P4 (Whakaahua 3).
Mai i te tau 1996, i waenga i nga taumahatanga i kohia i te rohe o Russia, ko nga haplotypes Ia me IIa anake i tuhia (Elansky et al., 2001, 2015). Ka taea te mohio i muri i te wehenga o nga hua aukati me te F2-R2 tuatahi i te waahi hiko (Whakaahua 4, 5). Ko nga momo mtDNA e whakamahia ana hei taatai whakataurite i nga taumahatanga me nga taupori. I roto i te maha o nga rangahau, i whakamahia nga momo mitochondrial DNA ki te wehe i nga raina clonal me te uruwhenua P. infestans isolates (Botez et al., 2007; Shein et al., 2009). Ma te whakamahi i te tikanga PCR-RFLP, i whakatauhia he heterogeneous te mtDNA i roto i nga momo mate P. infestans (Elansky and Milyutina, 2007). Nga tikanga whakarahi: 1x (500 sek. 94 ° C), 40x (30 sec. 90 ° C, 30 sek. 52 ° C, 90 sec. 72 ° C); 1x (5 min. 72 ° C). Ranunga tauhohenga: (20 μl): 0,2 U Taq DNA polymerase, 1x 2,5 mM MgCl2-Taq buffer, 0,2 mM ia dNTP, 30 pM primer me te 5 ng o te DNA kua wetewetehia, te wai kua whakahekehia - tae atu ki te 20 μl.
Ko te aukati i te hua PCR ka whakahaerehia mo nga haora 4-6 i te mahana o te 37 ° C. Te ranunga herenga (20 μl): 10x MspI (2 μl), 10x miihini aukati (2 μl), wai kua whakahekehia (6 μl), hua PCR (10 μl).
Ripanga 3. Tuatahi e whakamahia ana hei whakanui i nga rohe polymorphic mtDNA
Locus | Tuatahi | Te roa o te Tuatahi me te whakanohonga | Roa hua PCR | Whakawhāiti |
---|---|---|---|---|
P2 | F2: 5'- TTCCCTTTGTCCTCTACCGAT | 21; 13619-13639 | 1070 | MspI |
R2: 5'- TTACGGCGGTTAGCACATACA | 22; 14688-14667 | |||
P4 | F4: 5'- TGGTCATCCAGAGGTTTATGTT | 22; 9329-9350 | 964 | EcoRI |
R4:5 - CCGATACCGATACCAGCACCAA | 22; 10292-10271 |
Whakareatanga Tuatahi Tuturu (RAPD)
I a koe e kawe ana i te RAPD, ka whakamahia tetahi tiimatanga (i etahi wa he maha tonu nga timatanga i te wa kotahi) me te raupapa nucleotide whaimana, ko te nuinga o te 10 nucleotides te roa, me te nui o te ihirangi (mai i te 50%) o nga GC nucleotides me te mahana iti o te whakamahana (tata ki te 35 ° C). Ko enei tuuturu ka "whenua" ki runga i nga waahi maha o te genome. Whai muri i te whakarahinga, he maha nga amplicons kua whiwhi. Ko ta raatau nama e pa ana ki nga timatanga (s) i whakamahia me nga ahuatanga tauhohenga (MgCl2 kukume me te whakawera wera).
Ko te maatakihia o nga amplicons e mahia ana ma te whakawairakau i te polyacrylamide, te agarose gel ranei. I a koe e whakahaere ana i te taatari RAPD, me matua tirotiro te ma o nga rawa kua wetewetehia, mai i Ko te poke ki etahi atu mea ora ka nui ake te piki haere o nga taonga, he nui rawa atu ki te wetewete i nga taonga parakore (Perez et al, 1998). Ko te whakamahinga o tenei tikanga ki te rangahau i te genome P. infestans e kitea ana i roto i nga mahi maha (Judelson, Roberts, 1999, Ghimire et al., 2002, Carlisle et al., 2001). Ko te kowhiringa o nga ahuatanga urupare me nga tiimatanga (51 10-nucleotide primers i akohia) i tukuna i te tuhinga e Abu-El Samen et al., (2003).
Tauhokohoko Whakahoki Whakahoki Miihini (SSR)
Ko nga tukurua a-miihiniiti (tukurua raupapa ngawari, SSR) kei te whakahoki ano i nga waahanga poto 1-3 (i etahi wa tae atu ki te 6) nga nucleotides kei roto i nga momo karihi o eukaryotes katoa. Ko te maha o nga tukurua i muri mai ka rereke mai i te 10 ki te 100. Ko nga loci o te miihiniatiki e tupu ana me te nuinga o te waa, ka iti ake, ka iti ranei te tohatoha puta noa i te ira (Lagercrantz et al., 1993). Ko te Polymorphism o nga raupapa microsatellite e hono ana ki nga rereketanga o te maha o nga tukurua o te kaupapa matua. He nui te tohu o te miihiniatatangi, ka taea ai te whakamahi ki te wetewete i te hanganga o te taupori, te whakatau i te whanaungatanga, nga rerenga rerenga ira, me era atu. I roto i etahi atu painga o enei tohu, me maarama e tetahi te nui o te polymorphism, te whakaputa uri pai, te noho koretake, me te ahei ki te mahi i te wetewete aunoa me te arotake. I te timatanga, i whakahaerehia te taatai me te wehenga o nga hua tauhohenga i runga i te papa polyacrylamide. I muri mai, i kii nga kaimahi o te kamupene Applied Biosystems ki te whakamahi i nga tohu tuatahi ki te tohu i nga hua tauhohenga ma te whakamahi i te miihini taiaho aunoa (Diehl et al., 1990), ka mutu ko nga kaihanga miihini DNA noa (Ziegle et al., 1992). Ko te waitohu i nga tiima me nga waikano mimiti ka taea e koe te tarai i etahi tohu i te waa kotahi i runga i te raina kotahi, ana, tino whakanui i te hua o te tikanga me te whakanui i te tika o te wetewete.
Ko nga whakaputanga tuatahi i whakapaua ki te whakamahinga o te wetewete SSR mo te rangahau i nga P. infestans i te timatanga o te 2000. (Knapova, Gisi, 2002). Kaore nga tohu katoa i whakaarohia e nga kaituhi i whakaatu i te nui o te polymorphism, heoi, e rua o raatau (4B me G11) i whakauruhia ki roto i nga tohu 12 SSR i whakaatuhia e Lees et al. (2006) a ka whakamahia i roto i te hononga rangahau Eucablight (www.eucablight .org) hei paerewa mo P. infestans. I etahi tau i muri mai, ka whakaputahia he rangahau mo te hanganga o te punaha mo te wetewete multiplex o P. infestans DNA i runga i nga tohu SSR e waru (Li et al., 2010). Hei whakamutunga, i muri i te arotake i nga tohu i whakaarohia i mua me te kowhiri i nga korero tino nui mo ratau, me te whakarahi i nga tuhinga tuatahi, nga waitohu rama, me nga tikanga whakarahinga, i whakaatuhia e te roopu kaituhi ano tetahi punaha mo te taahiraa whakareatanga-takahi, tae atu ki nga tohu 12 (Ripanga 4; Li et al. , 2013a). Ko nga timatanga e whakamahia ana i tenei punaha i kowhiria ka hainahia ki tetahi o nga tohu whakamarama e wha (FAM, VIC, NED, PET) kia kore ai e awhihia nga awhe o te rahi taapiri o nga primers me nga tohu ano.
I mahia e nga kaituhi te wetewete i runga i te PTC200 amplifier (MJ Rangahau, USA) ma te whakamahi i nga kete PCR multiplex QIAGEN ranei QIAGEN Typeit Microsatadium PCR kete. Ko te rahinga o te ranunga tauhohenga 12.5 μL. Ko nga tikanga whakarahi e whai ake nei: mo te QIAGEN multiplex PCR: 95 ° C (15 min), 30x (95 ° C (20 s), 58 ° C (90 s), 72 ° C (60 s), 72 ° C (20 min); mo te QIAGEN Momo-it Miihini PCR: 95 ° C (5 min), 28x (95 ° C (30 sec), 58 ° C (90 sec), 72 ° C (20 sec), 60 ° C (30 min).
Ko te wehenga me te tirohanga o nga hua PCR i mahia ma te whakamahi i te ABI3730 aunoa capillary DNA analyzer (Applied Biosystems).
Ripanga 4. Nga ahuatanga o te 12 tohu SSR paerewa e whakamahia ana mo te genotyping P. Infestans (Li et al., 2013a)
Taitara | Tuhinga o mua | Awhe Rahinga alleles (bp) | Paraimere |
PiG11 | 13 | 130-180 | F: NED-TGCTATTTATCAAGCGTGGG R: GTTTCAATCTGCAGCCGTAAGA |
PixNUMX | 4 | 255-275 | F: NED-ACTTGCAGAACTACCGCCC R: GTTTGACCACTTTCCTCGGTTC |
PinfSSR11 | 4 | 325-360 | F: NED-TTAAGCCACGACATGAGCTG R: GTTTAGACAATTGTTTTGTGGTCGC |
D13 | 16 | 100-185 | FAM-TGCCCCCTGCTCACTC R: GCTCGAATTCATTTTACAGACTTG |
PinfSSR8 | 4 | 250-275 | F: FAM-AATCTGATCGCAACTGAGGG R: GTTTACAAGATACACACGTCCC |
PinfSSR4 | 7 | 280-305 | F: FAM-tohuTGTTCGAGTATGCGACG R: GTTTCACTTCGGGAGAAAGGCTTC |
PixNUMX | 4 | 160-175 | F: VIC-AGCGGCTTTACCGATGG R: GTTTCAGCGGCTGTTTCGAC |
PixNUMX | 3 | 185-205 | F: VIC-ATGAAAATACGTCAATGCTCG R: CGTTGGATATTTCTATTTCTTCG |
PinfSSR6 | 3 | 230-250 | F: GTTTTGGTGGGGCTGAAGTTTT R: VIC-TCGCCACAAGATTTATTCCG |
PixNUMX | 3 | 265-280 | F: VIC-ATGACGAAGATGAAAGTGAGG R: CGTATTTTCCTGTTATCTAACACC |
PinfSSR2 | 3 | 165-180 | F: PET-CGACTTCTACATCAACCGGC R: GTTGCTTGGACTGCGTCTTTAGC |
Pi4B | 5 | 200-295 | F: PET-AAAATAAAGCCTTTGGTTCA R: GCAAGCGAGGTTTGTAGATT |
Ko tetahi tauira o te tirohanga kanohi i nga kitenga taatai e whakaatuhia ana i te Fig. 6. I wetewetehia nga hua ma te whakamahi i te raupaparorohiko GeneMapper 3.7 ma te whakataurite i nga raraunga kua whiwhihia me nga raraunga o nga wehenga e mohiotia ana. Hei awhina i te whakamaori o nga hua o te wetewete, me whakauru 1-2 nga wehenga tohutoro me te momo e mohiotia ana i roto i ia rangahau.
Ko te tikanga rangahau i whakamatauhia i runga i te maha o nga tauira mara, i muri ka mahia e nga kaituhi te paerewa o nga kawa i waenga i nga whare taiwhanga o nga whakahaere e rua, The James Hutton Institute (UK) me te Whare Wananga o Wageningen me te Rangahau (Netherlands), me te taea te whakamahi i nga kaari FTA paerewa kia ngawari ake. kohi me te tuku o P. infestans tauira DNA i ahei ai te korero mo te ahei o te whakamahi arumoni o tenei whanaketanga. Hei taapiri, ko te tikanga tere me te tika mo te genotyping P. infestans wehe me te whakamahi i te multiplex SSR analysis i taea ai te whakahaere rangahau paerewa o nga taupori o tenei pathogen i runga i te ao whanui, me te hanga i tetahi papaanga raraunga o te ao mo te mutunga ngingio o te anga o te kaupapa Eucablight (www.eucablight.org), tae atu ki , tae atu ki nga hua o te wetewete miihiniiti, i taea ai te whai i te putanga me te hora o nga momo ira hou huri noa i te ao.
Whakarei ake i te poraka polymorphism roa whatianga (AFLP). Ko te AFLP (polymorphism te roa o te waahanga kua whakarahihia) he hangarau hei whakaputa i nga tohu ngota noa ki te whakamahi i nga tiimatanga motuhake. I te AFLP, ka rongoa te DNA me te hono ngatahi e rua nga whākōkī whākōkī. Ko nga kaitautoko motuhake e hono ana ki nga pito piri o nga kongakonga aukati.
Ka whakarahihia enei waahanga ma te whakamahi i nga tiimatanga hei taapiri ki te raupapa adapter me te pae aukati me te kawe i tetahi, neke atu ranei nga turanga matapōkere i o raatau 3 '. Ko nga kohinga o nga kongakonga i whakawhiwhia ki nga aukati herenga me nga waeawaawaawa kua tohua tupurangi i te 3'-pito o nga timatanga (Vos et al., 1995). AFLP - ka whakamahia te genotyping kia tere te ako i te rereketanga o nga momo tipu.
Ko nga korero taipitopito mo te tikanga i tukuna i roto i nga mahi a Mueller, Wolfenbarger, 1999, Savelkoul et al., 1999. He maha nga mahi whakataurite i te whakataunga o nga tikanga AFLP me te SSR kua mahia e nga Kairangahau Hainamana. Ko nga tohu phenotypic me genotypic o 48 P. infestans wehe wehe i kohia mai i nga rohe e rima o te Tai Tokerau o Haina i rangahauhia. I whakaatuhia e te tirohanga a te AFLP nga momo rererangi DNA e waru, he rereke ki nga tohu o te SSR, kaore i kitea he rereketanga (Guo et al., 2008).
Te whakarahinga me te tuatahi he homologous ki te raupapa o nga waahanga pukoro
Ko nga tohu i ahu mai i nga raupapa retrotransposons he tino waatea mo te mahere aa-ira, te rangahau i te rereketanga o te ira me nga tikanga whanaketanga (Schulman, 2006). Mena he mea taapiri nga mea tuatahi ki nga raupapa pumau o etahi waahanga nekeneke, ka taea te whakanui ake i nga rohe o te ira i waenganui i a raatau. I nga rangahau mo te kaitohutohu o te mutunga o te ngingio, ko te tikanga ki te whakarahi ake i nga rohe genome e whakamahi ana i te timatanga ki te raupapa matua o te SINE (Poto Interspersed Nuclear Elemen) i whakamahia angitu (Lavrova me Elansky, 2003). Ma te whakamahi i tenei tikanga, ka kitea nga rereketanga tae noa ki nga uri taarua o tetahi tangata wehe. I runga i tenei, i whakaotihia ko te tikanga inter - SINE - PCR he tino motuhake, he tere hoki te neke o nga mea SINE i roto i te punaha Phytophthora.
I roto i te puninga o P. infestans, 12 nga whanau o nga retrotransposons poto (SINE) kua kitea; i tirotirohia te tohatoha momo o retrotransposons poto, i kitea nga waahanga (SINE) e kitea ana i te punaha o P. infestans anake (Lavrova, 2004)
Nga ahuatanga o te whakamahinga o nga tikanga mo te rangahau whakatairite i nga taumahatanga i roto i nga rangahau taupori
I a koe e whakamahere ana i te ako, me maarama ki nga whaainga e whaia ana e ia me te whakamahi i nga tikanga e tika ana. Na, ko etahi tikanga ka taea te whakaputa i te maha o nga tohu tohu motuhake, engari i te wa ano he iti te whakatipuranga, ka kaha ki te whakawhirinaki ki nga reagents e whakamahia ana, nga tikanga urupare, me te whakapoke i nga mea e tirohia ana. Na reira, i roto i ia rangahau o te roopu taumahatanga, he mea tika kia whakamahia etahi tuumotu (tohutoro) wehe, engari ahakoa i tenei waa, ko nga hua o nga whakamatautau maha he uaua ki te whakakao.
Ko tenei roopu o nga tikanga ko RAPD, AFLP, InterSSR, InterSINE PCR. Whai muri i te whakarahinga, he maha nga waahanga DNA o nga waahanga rereke ka whiwhi. He mea tika kia whakamahia enei tu tikanga ina tika ana kia whakaorahia nga rereketanga i waenga i nga taumahatanga e pa ana te whanaungatanga (matua-uri, mutants momo-mohoao, me etahi atu), i nga keehi ranei ka hiahiatia he wetewete taipitopito mo tetahi tauira iti. Na, ko te tikanga AFLP e whakamahia whanui ana i te mahere aa-ira o P. infestans (van der Lee et al., 1997) me nga rangahau whakaurunga (Knapova, Gisi, 2002, Cooke et al, 2003, Flier et al, 2003). Ko enei tikanga kaore e tika ki te whakamahi i te wa e hanga ana i nga papaarangi taumahatanga, na te mea kaore e taea te whakakotahi i te kaute o nga hua ka whakahaerea ana i nga waahanga taiwhanga rereke.
Ahakoa te maamaa me te tere o te mahi (wehe DNA me te kore o te purenga pai, te whakanui, te kite i nga hua), ko tenei roopu o nga tikanga me whakamahi i tetahi tikanga motuhake mo te tuhi i nga otinga: te maamaatanga o te papa polyacrylamide me nga tapanga (radioactive luminescent ranei) me nga whakaaturanga ka whai ake ki nga mea maamaa me te reo irirangi. Ko te tikanga o te etidium bromide agarose gel gel kaore i te pai mo enei tikanga na te mea he maha nga waahanga DNA o nga waahanga rereke ka taea te whakakao.
Ko etahi atu tikanga, i tua atu, ka ahei koe ki te whakaputa i etahi waahanga iti rawa me te whakareatanga tino nui. Kei roto i tenei roopu te rangahau mo nga haplotypes DNA mitochondrial (e rua noa nga haplotypes Ia me IIa e mohiotia ana i Russia), te momo hononga (ka wehea te nuinga o nga wehenga kia rua nga momo: Ko te A2 me te A1, ko te SF whakatipu-takitahi kaore e kitea) me te peptidase isozyme specra (e rua nga loci Pep2 me Pep1 , e rua nga isozymes mo ia) me te glucose-2-phosphate isomerase (kei Russia kaore he rereketanga o tenei ahuatanga, ahakoa te nui o te polymorphism e kitea ana i etahi atu whenua o te ao). He mea tika kia whakamahia enei ahuatanga ina wetewete i nga kohinga, te whakahiato i nga papaanga rohe me te whanui o te ao. I nga wa o te wetewete i nga isozymes me nga haplotypes o te DNA mitochondrial, ka taea tonu te mahi me te kore he taumahatanga noa, i te wa e wetewetehia ana nga momo taatai, e rua nga waahanga whakamatau me nga momo taatai e mohiotia ana.
Ko nga ahuatanga tauhohenga me nga tauhohenga ka pa anake ki te rereketanga o te hua i runga i te hikohiko; kaore e kitea te ahua o nga taonga i roto i enei momo rangahau.
I tenei wa, ko te nuinga o nga taangata i te taha Pakeha o Ruhia e whakaatuhia ana e nga momo taatai e rua (Ripanga 6), i roto i a raatau he waahi wehe me nga momo Ia me IIa o te DNA mitochondrial (ko etahi atu momo mtDNA i kitea i te ao kaore i kitea i Russia i muri mai o te 1993). Ko te whakaaturanga o nga isozymes peptidase e whakaatuhia ana e nga momo ira e rua i te waahi Pep1 (100/100, 92/92 me te heterozygote 92/100, a ko te 92/92 te haangai he tino onge (<0,3%)) me nga tohu e rua i te waahi Pep 2 (100/100 , 112/112 me te heterozygote 100/112, me te haurongo 112/112 e ahua iti ake ana i te 100/100, engari he maha tonu).
Kaore he rereketanga o te hihinga o te isoenzymes o te glucose-6-phosphate isomerase i muri i te 1993 (te ngaronga o te raarangi clonal US-1); ko nga wehenga katoa i akohia he 100/100 te tauira (Elansky me Smirnov, 2002).
Ko te roopu tuatoru o nga tikanga ka taea ki te tiki i te roopu o nga tohu tohu motuhake me te reanga hou. I tenei ra, kei roto i tenei roopu te tirotiro RFLP-RG57, e whakaputa ana i nga waahanga 25-29 DNA o nga rahinga rereke. Ka taea te whakamahi i te RFLP-RG57 i te wa e wetewete ana i nga tauira me te whakahiato putunga korero. Heoi, he nui atu te utu o tenei tikanga i era o mua, he roa te waa, me te hiahia kia tino nui te rahi o te DNA tino ma. Na reira, ka akiakihia te kairangahau ki te whakaiti i te rahinga o nga mea kua oti te whakamatautau.
Ko te whanaketanga o te RFLP-RG57 i nga tau moata o te 90 o te rautau whakamutunga ka kaha ake nga rangahau taupori o te kaihoko kaupapa o te mutunga o te ngingio. I waiho hei putake o te tikanga i runga i te kowhiringa me te wetewete i nga "Raina Clonal" (tirohia i raro). I te taha o te RFLP-RG57, te momo takirua, te tapumatua o te DNA (tikanga RFLP-RG57), te tirohanga a te peptidase me te glucose-6-phosphate isomerase isoenzymes, me te momo DNA mitochondrial e whakamahia ana hei tautuhi i nga raina clonal. Mauruuru ki a ia, i whakaatuhia al., 1994), te whakakapinga o nga taupori tawhito e nga mea hou (Drenth et al, 1993, Sujkowski et al, 1994, Goodwin et al, 1995a), me nga whakapapa o te ao e kaha kitea ana i roto i nga tini whenua o te ao i kitea. Ko nga rangahau mo nga taumahatanga a Ruhia e whakamahi ana i tenei tikanga i whakaatu i te nui o te polymorphism genotypic o nga taumahatanga o te wahanga Pakeha me te monomorphism o nga taupori o nga rohe o Ahia me te Rawhiti o Ruhia (Elansky et al, 2001). Na inaianei ko tenei tikanga te mea nui ki nga rangahau taupori o P. infestans. Heoi, ko tana tohatoha whanui ka aukatihia na te nui o te utu me te kaha o te mahi ki te whakahaere.
Ko tetahi atu tikanga whaihua kaore e tino whakamahia ana i nga rangahau P. infestans ko te tohatoha-a-waha o te miihiniiti (SSR). I tenei wa, ka whakamahia whanui tenei tikanga hei wehe i nga raina clonal. Mo te wetewete i nga taumahatanga, ko nga tohu tohu tohu penei i te puta mai o nga ira iroriki ki nga momo potato (Avdey, 1995, Ivanyuk et al., 2002, Ulanova et al., 2003) me te tomato i whakamahia whanui (ka whakamahia tonu). I tenei wa, ko nga momo ira ki nga momo riwai kua ngaro te uara hei tohu mo nga rangahau taupori na te ahua o te rahinga (tata atu ranei) te maha o nga ira weriweri i roto i te nuinga o nga mokemoke. I te wa ano, ko te ira huaketo T1 mo nga tipu tomato e mau ana i te ira Ph1 e tutuki ana, e whakamahia angitu ana hei tohu tohu (Lavrova et al., 2003; Ulanova et al., 2003).
I roto i nga rangahau maha, ka whakamahia te aukati fungicide hei tohu. Ko tenei ahuatanga kaore e hiahiatia kia whakamahia i roto i nga rangahau taupori na te ahua ngawari o te rereketanga o te aukati i nga raina clonal i muri i te whakamahinga o te metalaxyl- (mefenoxam- ranei) he fungicides kei te parae. Hei tauira, he rereketanga nui i te taumata aukati i whakaatuhia i roto i te raarangi clonal o Sib1 (Elansky et al., 2001).
Na, ko te momo taatai, ko te peptidase isoenzyme hihinga, ko te momo DNA mitochondrial, ko te RFLP-RG57, ko te SSR nga tohu tohu pai mo te hanga tahataha raraunga me nga tohu tapanga i nga kohinga. Hei whakataurite i nga tauira whaiti, mena he mea tika kia nui rawa te nui o nga tohu tohu, ka taea e koe te whakamahi i te AFLP, RAPD, InterSSR, PCR-TINO TINO (Ripanga 5). Heoi, me maumahara ko enei tikanga kaore i te pai te whakaputa, ana i ia whakamatau takitahi (huringa hiko electrophoresis), me whakamahi etahi tuuru wehe.
Ripanga 5. Te whakataurite i nga momo tikanga rangahau o nga taumahatanga P. Ngaruora
paearu | Tuhinga | Nga pirihimana Isofer | MtDNA | RFLP-RG57 | KAUPAPA | ISSR | SSR | AFLP | Rev |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Te nui o nga korero | Н | Н | Н | С | В | В | С | В | В |
Whakaputanga | В | В | В | В | Н | Н | С | С | С |
Tuhinga o mua | Н | Н | Н | Н | В | С | Н | С | В |
utu o | Н | С | Н | В | Н | Н | Н | С | Н |
Te kaha o Reipa | Н | Н | Н | В | NS * | NS * | Н | С | NS * |
Tere wetereo ** | В | Н | Н | С | Н | Н | Н | Н | Н |
Panui: H - iti, C - waenga, B - teitei; НС * - He iti te kaha o te mahi ka whakamahi i te agarose kia aunoa ranei
genotyper, reo - ma te whakaranu i te papa polyacrylamide me nga tiimatanga kua tapaina,
** - kaore e kiia te wa i pau mo te whakatipu mycelium mo te wehe o te DNA.
Hanganga taupori
Raina Clonal
I te kore o te whakakotahitanga, i te iti ranei o te takoha ki te hanganga taupori, he maha nga kaute o te taupori, ko nga whakawhiti ira i waenganui i nga mea tino onge.
I roto i enei taupori, he nui ake te korero ki te ako kaua ko nga huringa o ia ira, engari ko nga huringa o te genotypes he takenga takirua (raina clonal he whakapapa clonal ranei) ka rereke noa i nga rereketanga tohu. Ko nga rangahau taupori o te pathogen ngingio mutunga me te wetewete i nga raina clonal kua tino tere mai i te taenga mai o te tikanga RFLP-RG57 i nga timatanga o te 90 o te rautau whakamutunga. I te taha o te RFLP-RG57, te momo hononga, te tirohanga o te peptidase me te glucose-6-phosphate isomerase isoenzymes, me te momo DNA mitochondrial e whakamahia ana hei tautuhi i nga raina clonal. Ko nga ahuatanga o nga raina clonal noa e whakaaturia ana i te ripanga 6.
Ko te Clone US-1 te nuinga o te iwi i nga waahi katoa tae noa ki te mutunga o nga 80, ana ka tiimata ka whakakapihia e etahi atu kaakahu ka ngaro atu i Europe me Amerika ki te Raki. Kei te kitea inaianei i te Rawhiti ki te Rawhiti (Philippines, Taiwan, China, Japan, Korea, Koh et al., 1994, Mosa et al, 1993), i Awherika (Uganda, Kenya, Rwanda, Goodwin et al, 1994, Vega-Sanchez et al., 2000; Ochwo et al., 2002) me i Amerika ki te Tonga (Ecuador, Brazil, Peru, Forbes et al., 1997, Goodwin et al., 1994). Kaore ano kia kitea he taumaha no te raina US-1 ki Ahitereiria anake. Te ahua, ko P. infestans wehe takitahi i haere mai ki Ahitereiria me tetahi ngaru heke (Goodwin, 1997).
I heke te Clone US-6 mai i te raki o Mexico ki California i te paunga o te tekau tau 70, ka pa he mate uruta ki reira i nga riwai me nga tumato whai muri i nga tau 32 kaore he mate. Na te kaha o te kaha pukuriri, ka whakaekea te US-1 clone ka tiimata te rangatira i te tai hau-a-uru o te United States (Goodwin et al., 1995a).
Ko nga momo ira US-7 me US-8 i kitea i te United States i te 1992 me te 1994 kua tohaina whanui i te United States me Canada. I tetahi wa o te mara, ka taea e te toka o te US-8 te whakaheke rawa i te toka o te US-1 i roto i nga mahinga potato i pangia e nga korone e rua i te kukume rite (Miller me Johnson, 2000).
Ko nga Clones BC-1 ki BC-4 kua kitea i British Columbia i roto i etahi waahanga wehe mai i Goodwin et al., 1995b). Ko te Clone US-11 i horapa whanui i te United States ka whakakapi i a US-1 i Taiwan. Ko nga Clones JP-1 me EC-1, me te clone US-1, he mea noa i Japan me Ecuador, (Koh et al., 1994; Forbes et al., 1997).
Ko te SIB-1 he korone i kaha ki Russia i runga i te rohe nui mai i te rohe o Moscow ki Sakhalin. I roto i te rohe o Moscow, i kitea i te tau 1993, a ko etahi taupori o te parae ko nga taumahatanga o tenei raina clonal, e aukati ana i te metalaxyl. Whai muri i te 1993, ka tino heke te paheketanga o tenei kaata. I waho o nga Ural i te 1997-1998, i kitea nga SIB-1 i nga waahi katoa, haunga nga rohe o Khabarovsk (kei te horapa te karaera SIB-2 i reira). Ko te wehenga mokowhiti o nga kaakahu me nga momo momo moenga kaore e wehe i nga waahanga taatai i Siberia me te Hauauru Rawhiti. I te rohe o Moscow, he rereke ki Siberia, he maha nga kaute e tohu ana i te taupori; tata ki nga tangata wehe he momo taatai multilocus motuhake (Elansky et al., 2001, 2015). Ko tenei rereketanga kaore e taea te whakamaarama ma te kawemai i nga taumahatanga o te harore mai i nga tini waahi o te ao me nga taonga purapura kawemai. Na te mea ko nga momo takirua e rua e tupu ake ana i te taupori, akene ko te rereketanga o te rereketanga na te whakakotahitanga ano. Na, i British Columbia, ko te putanga o nga genotypes BC-2, BC-3, me BC-4 ka kiia na te whakakotahitanga o nga kaute BC-1 me te US-6 (Goodwin et al., 1995b). Akene ka kitea nga taumahatanga ranu ki nga taupori o Moscow. Hei tauira, ko te taumahatanga MO-4, MO-8 me te MO-11 heterozygous mo te waahi PEP ka taea hei hybrids i waenga i nga taumahatanga MO-12, MO-21, MO-22, he momo takirua A2 me te homozygous mo te katoa o nga waahi o te PEP me te riaka Ko te MO-8, he momo kohinga A1 me te homozygous mo tetahi atu waahanga o te rohe. Mena he penei, a, i roto i nga taupori hou o P. infestans ka kaha ake te piki ake o te mahi moepuku, ka heke te uara korero mo te wetewete i nga kaakahu multilocus (Elansky et al., 2001, 2015).
Te rereketanga o nga raina clonal
Tae atu ki te 90 o te rautau 20, ka hora te ao clonal US-1 ki te ao. Ko te nuinga o nga maara me nga taupori o te rohe he momo taumaha me te momo US-1. Heoi, i kitea ano nga rereketanga i waenga i te wehenga, i ahu mai pea i te huringa kaupapa. I puta nga rereketanga i roto i te DNA karihi me te mitochondrial e pa ana, me etahi atu mea, te taumata o te aukati ki nga raau taero phenylamide me te maha o nga ira weriweri. Ko nga raina e rereke ana i nga momo tohu taketake ma te whakarereketanga ka tohua e etahi atu taapiri i muri i te tohu e whai ake nei i te ingoa o te taatai taketake (hei tauira, te raarangi mutant US-1.1 o te raarangi clonal US-1). Ko nga raina DNA maihao kei US-1.5 me US-1.6 kei roto nga raina taputapu o nga rahinga rereke (Goodwin et al., 1995a, 1995b); ko te raina clonal US-6.3 he rereke ano i te US-6 ma te raina taputapu kotahi (Goodwin, 1997, Ripanga 7).
I te rangahau DNA mitochondrial, i kitea ko te momo 1b mitochondrial DNA anake e kitea ana i te raarangi clonal US-1 (Carter et al., 1990). Heoi, i te rangahau i nga taumahatanga o tenei whakapapa clonal mai i Peru me nga Philippines, i kitea nga tangata wehe ko nga momo DNA mitochondrial i rereke mai i te 1b na te uru mai o nga whakauru me nga mukunga (Goodwin, 1991, Koh et al., 1994).
Ripanga 6. Nga ira maha o etahi P. infestans clonal raina
Taitara | Momo Momo | Isozymes | Tapumati DNA | Momo MtDNA | |
GPI | PEP | ||||
US-1 | А1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010110011E + 24 | Ib |
US-2 | А1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-3 | А1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111000000011E + 24 | - |
US-4 | А1 | 100/100 | 92/92 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111110010011E + 24 | IIb |
US-7 | A2 | 100/111 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
US-8 | A2 | 100/111/122 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
US-9 | A1 | 100/100 | 83/100 | * | - |
US-10 | A2 | 111/122 | 100/100 | - | - |
US-11 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0101110010011E + 24 | IIb |
US-12 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | - |
US-14 | A2 | 100/122 | 100/100 | 1.0000000000011E + 24 | - |
US-15 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
US-16 | A1 | 100/111 | 100/100 | 1.0001100010011E + 24 | - |
US-17 | A1 | 100/122 | 100/100 | 1.0100010000011E + 24 | - |
US-18 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
US-19 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
EC-1 | A1 | 90/100 | 96/100 | 1.1111010010011E + 24 | IIa |
SIB-1 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | IIa |
SIB-2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | IIa |
SIB-3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.1001010100011E + 24 | IIa |
MO-1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | IIa |
MO-2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
MO-3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101000010011E + 24 | IIa |
MO-4 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101110110011E + 24 | IIa |
MO-5 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001010010011E + 24 | IIa |
MO-6 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-7 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000110011E + 24 | IIa |
MO-8 | A1 | 100/100 | 92/92 | 1.0101100010011E + 24 | IIa |
MO-9 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | IIa |
MO-10 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101100000011E + 24 | Ia |
MO-11 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-12 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-13 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
MO-14 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.01010010011E + 22 | Ia |
MO-15 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.101110010011E + 23 | Ia |
MO-16 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000000011E + 24 | IIa |
MO-17 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1.0101010110011E + 24 | Ib |
MO-18 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101110010011E + 24 | IIa |
MO-19 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | IIa |
MO-20 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | IIa |
MO-21 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | IIa |
Panui: * - kaore he raraunga.
Ripanga 7. Nga ira maha me nga raina mutant
Taitara | Momo Momo | | Maihao DNA (RG57) | Tuhipoka | |
GPI | PEP-1 | ||||
US-1 | А1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101000110011 | Tauira taketake 1 |
US-1.1 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101011001101000110011 | Te huringa i roto i te PEP |
US-1.2 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101010001101000110011 | Huringa i RG57 |
US-1.3 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101001001101000110011 | Huringa i RG57 |
US-1.4 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101010001101000110011 | Te huringa i RG57 me te PEP |
US-1.5 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101010110011 | Huringa i RG57 |
US-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010110011 | Tauira taketake 2 |
US-6.1 | A1 | 100/100 | 92 /92 | 1011111001001100010110011 | Te huringa i roto i te PEP |
US-6.2 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011101001001100010110011 | Huringa i RG57 |
US-6.3 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001011100010110011 | Huringa i RG57 |
US-6.4 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1011011001001100010110011 | Te huringa i RG57 me te PEP |
US-6.5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010010011 | Huringa i RG57 |
BR-1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1011101000001100001111011 | Tauira taketake 3 |
BR-1.1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1010101000001100001110011 | Huringa i RG57 |
He rereketanga ano hoki kei te miihini tohu isozymes. Hei tikanga, na te pakaru o te rauropi i te tuatahi heterozygous mo tenei haehae ki roto i nga homozygous. I te tau 1993, i runga i nga hua tomato, i kitea e maatau he taatari me nga ahuatanga o te US-1: RG57 tapumati, momo DNA mitochondrial, me te 86/100 punaha mo te huka-6-phosphati-isomerase, engari he homozygous (100/100) mo te waahi peptidase tuatahi kaore i te he 92/100 heterozygote angamaheni o tenei raina clonal. I whakaingoatia e matou te tauira o tenei riinga MO-17 (Ripanga 6). Ko nga raina mutant US-1.1 me US-1.4 he rereke ano i te US-1 na nga rereketanga i te waahi peptidase tuatahi (Ripanga 7).
Ko nga rereketanga e rereke ana te maha o nga momo kaanuitanga mo nga momo riwai me nga momo tomato he mea noa. I kitehia i waenga i te wehenga o te raarangi clonal US-1 i nga taupori mai i Netherlands (Drenth et al., 1994), Peru (Goodwin et al., 1995a), Poland (Sujkowski et al., 1991), te raki o Amerika Te Raki (Goodwin et al., ., 1995b). Ko nga rereketanga o te maha o nga momo iroriki potato i kitea ano i waenga i nga raina clonal US-7 me US-8 i Canada me te United States (Goodwin et al., 1995a), i waenga i nga raina wehe o te raina SIB-1 i te taha Ahia o Russia (Elansky et al, 2001 ).
Ko nga wehenga me nga rereketanga kaha o te kaha whakahee ki nga raau taero phenylamide i kitea i nga taupori o te waahi monoclonal, ko enei katoa no te raarangi clonal Sib-1 (Elansky et al, 2001, Ripanga 1). Tata ki nga taumahatanga katoa o te raina clonal US-1 he tino aro ki te metalaxyl; heoi, ko nga wehenga tino kaha o tenei raina i wehea i Philippines (Koh et al., 1994) me Ireland (Goodwin et al., 1996).
Nga taupori hou o P. infestans
Amerika Waenganui (Mexico)
Ko te P. infestans taupori i Mexico he rereke te rereketanga o etahi atu taupori o te ao, na te mea i ahu mai i te ahua o mua. He maha nga rangahau o tenei taupori me nga momo P. infestans o te cly Phytophthora, me nga momo o te puninga Solanum, i whakatau ko te whanaketanga o te pathogen i te puku o Mexico i puta tahi me te whanaketanga o nga tipu manaaki me te hono ki te whakakotahitanga taatai (Grünwald, Flier , 2005). Ko nga momo moenga e rua e whakaatuhia ana i te taupori, me nga waahanga rite, me te waatea o te otaota ki te oneone, i runga i nga tipu me nga kōpura riwai me nga momo Solanum e whai ana i te puihi e whakapumau ana i te waahi taatai i roto i te taupori (Fernández-Pavía et al., 2002). Ko nga rangahau o te raorao Toluca me ona taiao (te pokapū whakamanamana o te takenga mai o te pathogen) i whakapumau i te rereketanga o te rereketanga o te taupori o te rohe o P. infestans (134 nga momo ira maha i roto i nga tauira 176 tauira) me te taenga mai o etahi waahanga rerekee rereke i te rohe (Wang et al., 2017). Ko nga take e uru ana ki tenei rereketanga ko te wehenga mokowhiti o te waahanga whenua e tohu ana i nga pukepuke o te taone nui o Mexico, te rereketanga o nga tikanga ngaki me nga momo riwai e whakamahia ana i nga raorao me nga maunga, me te kitea o nga momo Solanum tuberous mohoao ka taea te noho hei kaihauturu (Fry et al ., 2009).
Heoi, me kii ko nga taupori o P. infestans i te raki o Mexico he ahua korokoro ake, he rite ki nga taupori o Amerika ki te Raki, e tohu ana koinei nga momo tohu hou (Fry et al., 2009).
Amerika Te Tai Tokerau
Ko nga taupori o Amerika ki te Raki o P. infestans he tino maamaa te hanganga a kua whakatauhia to raatau taangata clonal i mua i te whakamahinga o te taatai microsatellite. Tae noa ki te 1987, ko te raina clonal US-1 te nuinga i te United States me Canada (Goodwin et al., 1995). I nga tau waenga o te 70, i te wa i puta mai nga fungicides whai tikanga-a-metalaxyl, ka tiimata te whakakapi i tenei kaakahu e etahi atu, nga momo genotypes kaha atu i heke mai i Mexico (Goodwin et al., 1998) I te mutunga o nga 90s. te US-8 genotype whakakapi rawa te US-1 genotype i te United States a ka noho ko te raina clonal rangatira i runga i nga riwai (Fry et al., 2009; Fry et al., 2015). He rereke te ahuatanga me nga tumato, he maha tonu nga raina clonal, a ka rereke a raatau waahanga i ia tau ki tera tau (Fry et al., 2009).
I te 2009, i pa mai tetahi mate uruta nui o te paunga o te paunga o te Tomato i te United States. Ko tetahi ahuatanga o tenei mate uruta ko te timatanga o te tiimata i nga waahi maha i te raki-rawhiti o te United States, a i uru ki te hoko me te nui o nga tipu o te tumato i roto i nga maara nui (Fry et al., 2013). He nui rawa nga ngaronga o te hua. Ko te taatai a-miihiniitiata o nga tauira i pangia e te mate urutaunga i uru ki te raina clonal US-22 A2 momo taatai. I te 2009, ko te wahanga o tenei momo i te taupori Amerika o P. infestans kua eke ki te 80% (Fry et al., 2013). I nga tau e whai ake nei, ko te rahinga o nga momo genotypes US-23 (te nuinga kei runga i te tumato) me te US-24 (kei runga i nga riwai) kua piki haere te taupori, heoi, i muri o te 2011, ka tino heke te tere kitenga o te US-24, ana tae atu ki tenei ra, 90% o te taupori mate tangata Ko te United States e whakaatuhia ana e te US-23 genotype (Fry et al., 2015).
I Kanata, pera i te United States, i te mutunga o nga 90s. ko te momo tino nui US-1 i whakairihia e US-8, ko te tuunga rangatira kaore i whakarerekehia tae noa ki te 2008. I Kanata, he mate uruta nui i te mutunga o te wa e pa ana ki te hokonga o nga tipu totato i pangia, engari na te momo US-2009 me te US-2010 i whakaputa (Kalischuk et al., 23). He mea whakamiharo te rereketanga matawhenua o enei momo tohu: Ko te US-8 te nuinga o nga kawanatanga o te hauauru o Canada (2012%), i te wa e whakahaerehia ana e US-23 nga kawanatanga ki te rawhiti (68%). I nga tau e whai ake nei, ka horapa te US-8 ki nga rohe rawhiti; heoi, i te nuinga, ko te waahanga o te taupori he iti iho te heke ki te papamuri o te ahua o nga momo genotypes US-83 me US-23 i te whenua (Peters et al., 22). I tenei wa, kei te mau tonu a US-24 i tetahi tuunga rangatira puta noa i Canada. Kei US British te 2014-23, i te US-8 me te US-23 kei Ontario (Peters, 24).
Na, ko nga taupori o Amerika ki te Raki o P. infestans te nuinga o nga raina clonal. I roto i nga tau 40 kua hipa, kua tae te maha o nga genotypo clonal kua kitea 24. Ahakoa nga taumahatanga o nga momo taarua e rua kei roto i te taupori, ko te tupono ka puta mai nga momo genotypes hou na te whakakotahitanga o te taatai ka noho iti tonu. Heoi, i roto i nga tau 20 kua hipa, he maha nga keehi kua kitea he taupori whakahou ephemeral kua tuhia (Gavino et al., 2000; Danies et al., 2014; Peters et al., 2014), ana i tetahi keehi, ko te hua o te whakawhiti ko te taatai US-11 , i uhia ki Amerika ki te Raki mo nga tau maha (Gavino et al., 2000). Tae atu ki te 2009, ko nga whakarereketanga o te hanganga o te taupori e pa ana ki te putanga mai o nga momo genotypes hou, kaha ake ana me to ratau heke mai me te neke o nga rangatira o mua. I ahatia i te 2009-2010 i roto i te USA me Canada, epiphytotics mo te wa tuatahi i whakaatu i roto i te wa o te ao, ka uru nga pakarutanga o te mate ki te horapa kaha o nga genotypes hou ka hoko ana i nga mea whakato pangia.
Amerika ki te Tonga
A mohoa noa nei, ko nga rangahau o nga taupori o Amerika ki te Tonga o P. infestans kaore i te waa noa, i te rahi ranei. E mohiotia ana he maamaa te hanganga o enei taupori tae atu ki te 1-5 nga whakapapa o te taone o ia whenua (Forbes et al., 1998). Na, i te 1998, ko nga momo tohu US-1 (Brazil, Chile) BR-1 (Brazil, Bolivia, Uruguay, Paraguay), EC-1 (Ecuador, Colombia, Peru me Venezuela), AR-1, AR i kitea i runga i nga riwai. -2, AR-3, AR-4 me AR-5 (Argentina), PE-3 me PE-7 (tonga o Peru). Ko te momo maakete A2 i Brazil, Bolivia me Argentina kaore i kitea i tua atu o te rohe Bolivian-Peruvian i te rohe o te Roto Titicaca, i muri ko te EC-1 A1 te tauira i te Andes. I runga i nga tumato, ko te US-1 te mea tino rongonui puta noa i Amerika ki te Tonga.
Ko te ahuatanga i nui ake i te iti ake ranei i mau tonu i nga tau 2000. Ko tetahi mea nui ko te kitenga i te raarangi clonal hou EC-2 o te momo A2 mo nga whanaunga mohoao o te riwai (S. brevifolium me S. tetrapetalum) i nga Raki ki te Raki (Oliva et al., 2010). I whakaatuhia e nga rangahau Phylogenetic ko tenei raina kaore i tino orite ki a P. infestans, ahakoa he whanaunga tata ki a ia, i runga i tenei hononga i whakaarohia kia whakaarohia, me tetahi atu raina, EC-3, wehe mai i te rakau Tomato S. betaceum e tipu ana i nga Andes, he momo hou e kiia ana ko P. andina; heoi, ko te mana o tenei momo (he momo motuhake, he ranu ranei o P. infestans me etahi raina kaore ano kia mohiotia) kaore ano kia maarama (Delgado et al., 2013).
I tenei wa, ko nga taupori o Amerika ki te Tonga o P. infestans he koroneone. Ahakoa te aroaro o nga momo moenga e rua, kaore ano kia kitea he taupori whakaoho. I runga i nga tumato, ko te momo US-1 he waahi, he mea wehe mai i nga riwai na nga taumahatanga o te rohe, kaore ano kia mohiotia te putake o tera. I Brazil, Bolivia me Uruguay kei reira te genotype BR-1; i Peru, me te US-1 me te EC-1, he maha atu nga momo genotypes o te rohe. I te Andes, ko te mana rangatira ka mau tonu ki te raarangi clonal EC-1, ko te hononga ki a P. andina i kitea tata nei kaore ano kia mohiotia. Koinei anake te waahi "koretake" mo te waa 2003-2013. he nui nga rereketanga o te taupori, ka noho hei Chile (Acuña et al., 2012), i te tau 2004-2005. ko te taupori pathogen i kitea na te aukati i te metalaxyl me te haplotype DNA hou o te mitochondrial (Ia hei utu mo te Ib i mua). 2006 ki 2011 I te taupori, ko te genotype 21 (e ai ki te SSR) te nuinga, ko te wahanga i tae atu ki te 90%, ka mutu ka huri te nikau ki te genotype 20, ko te auau o enei mahi i roto i nga tau e rua e whai ake nei i purihia i te 67% (Acuña, 2015).
Europe
I roto i te hitori o Uropi, e rua pea nga ngaru neke o P. infestans mai i Amerika ki te Raki: i te rautau 1. (HERB-1) me te timatanga o te rautau 70 (US-1). Ko te tohatoha i nga wa katoa o nga fungicides-e whai ana i te metalaxyl i nga tau XNUMX. i arahina ki te nekehanga o te tino tauira US-XNUMX me tona whakakapinga ki nga momo hou. I te mutunga, i roto i te nuinga o nga whenua o Uropi o te Hauauru, ko nga taupori o te pathogen i tohuhia ma te nuinga e nga raina clonal.
Ko te whakamahinga o te wetewete miihiniiti mo te taatai i nga taupori pathogen i taea ai te whakaatu i nga whakarereketanga kino i puta i Uropi i te Hauauru i te tau 2005-2008. , te kaha pukuriri me te aukati i nga phenylamides (Shaw et al., 2005). Ko te ahua ano i kitea i roto i nga tauira i kohia i te tau 13 i roto i te Netherlands me te raki o Parani, e kii ana i heke ki te UK mai i te ao o Europe, me nga riwai purapura (Cooke et al., 2). Ko te rangahau o te punaha o nga maangai o tenei raina clonal i whakaatu i te nui o te polymorphism o tana raupapa (i te 13, ko te maha o nga rereketanga o raro i tae ki te 2) me te tino rereketanga o te reanga o te whakaputa ira, incl. nga ira whakapiki i te wa e pangia ana e te tipu (Cooke et al., 2007; Cooke, 2004). Ko enei ahuatanga, me te whakanui i te roanga o te waahanga koiora, ka kaha ake te kaha o te 2007_A2016 me tona kaha ki te whakapoke i nga momo riwai kia kaha ki te ngingio i te mutunga.
I roto i nga tau e whai ake nei, ka horapa tere te taatai puta noa i nga whenua o Northwestern Europe (Great Britain, Ireland, France, Belgian, Netherlands, Germany) me te nekehanga o nga momo tauira 1_A1, 2_A1, 8_A1 (Montarry et al., 2010; Gisi et al. , 2011; Van den Bosch et al., 2011; Cooke, 2015; Cooke, 2017). E ai ki te paetukutuku www.euroblight.net, ko te wahanga o te 13_A2 o nga taupori o enei whenua kua eke ki te 60-80% me te maha atu; ko te aroaro o tenei momo tauira kua tuhia hoki ki etahi whenua o te Rawhiti me te Tonga o Europi. Heoi, i te 2009-2012. I ngaro a 13_A2 i nga mana rangatira i Great Britain me France, i uru ki te raina 6_A1 (8_A1 i Ireland), a, i roto i te Netherlands me Belgium i whakakapihia e nga momo 1_A1, 6_A1, me 33_A2 (Cooke et al., 2012; Cooke, 2017; Stellingwerf, 2017).
I tenei wa, tata ki te 70% o te taupori o Uropi o P. infestans he monoclonal. E ai ki te paetukutuku www.euroblight.net, nga genotypes tino nui i nga whenua o te Raki-Hauauru o Uropi (UK, France,
Netherlands, Belgium) kei te noho tonu, tata ki nga waahanga rite, 13_A2 me 6_A1, ko nga waahanga kaore i kitea i waho o te rohe kua tohua (haunga taa Ireland), engari kua neke ake i te 58 nga taarata iti (Cooke, 2017). Nga rereketanga 13_A2 kei roto i nga tau e tino kitea ana i Tiamana, ka kitea ano hoki i etahi wa i nga whenua o Central me te tonga o Europi. Ko te Genotype 1_A1 he waahanga nui o nga taupori o Belgium me etahi waahanga ko Netherlands me France. Ko te Genotype 8_A1 kua pumau i roto i te taupori Pakeha i te taumata 3-6%, haunga taa Ireland, kei reira te turanga rangatira ka wehea ki nga subclones e rua (Stellingwerf, 2017). I te mutunga, i te 2016, ko te piki haere o te haereraa o nga momo tohu hou 36_A2 me te 37_A2, i tuhia tuatahihia i te 2013-2014, i tuhia; tae noa ki tenei wa, ko enei genotypes e kitea ana i roto i te Netherlands me Belgiia me tetahi waahanga i France me Tiamana, me te taha tonga o Great Britain (Cooke, 2017). Tata ki te 20-30% o te taupori o te Hauauru o Uropi e whakaatuhia ana e nga momo tohu motuhake ia tau.
Kaore i rite ki a Uropi o te Hauauru, i te wa i puta mai ai te genotype 13_A2, ko nga taupori o te Uru o Uropi (Sweden, Norway, Denmark, Finland) kaore i whakaatuhia e nga raina clonal, engari na te maha o nga momo momo (Brurberg et al.,
2011). I te wa o te horahanga kaha o te 13_A2 i te Uru o Uropi, kaore i te kitea te ahua o tenei momo tauira i Scandinavia tae noa ki te 2011, i te wa i kitea tuatahihia ai ki North Jutland (Denmark), i reira te nuinga o nga momo riwai ahumahi e tipu ana me te whakamahi kaha o te metalaxyl-kei roto. fungicides (Nielsen et al., 2014). E ai ki te www.euroblight.net, i kitea ano te genotype 13_A2 i roto i nga tauira maha mai i Norway me Denmark i te 2014 me etahi tauira Norewini i te 2016; hei taapiri, i te 2013 i Finelani, he iti te ahua o te 6_A1 genotype i kitea. Ko te take matua i rahua te 13_A2 me etahi atu raina clonal i te raupatutanga o Scandinavia e kiia ana ko nga rereketanga o te rohe o tenei rohe mai i nga whenua o Uru Uropi.
Hei taapiri atu ki nga raumati makariri me nga hotoke makariri ka whakatairanga te oranga o te mycelium otaota pera i te oospores (Sjöholm et al., 2013), te hukapapa o te oneone i te takurua (kaore i te waa ka puta i nga whenua mahana o te Uru o Uropi) ka uru ki te honohono o te otaota otaota me te whakato. potato, e whakarei ake ana i ta raatau mahi hei puna mate tuatahi (Brurberg et al., 2011). Me maarama hoki, i nga ahuatanga o te raki, ko te whanaketanga o te mate mai i te oospores ka nui atu i te whanaketanga o te mate kohi, e aukati ana i te kaha o te kaha pukuriri, engari i muri mai ka whanakehia nga raina clonal (Yuen, 2012). Ko te hanganga o nga taupori tino mohio o P. infestans i nga whenua o Europe ki te Rawhiti (Poland, nga kawanatanga o Baltic) he tino rite ki tera i Scandinavia.
Kei konei ano nga momo marena e rua, a, ko te nuinga o nga momo ira e whakatauhia ana e te taatai SSR he ahurei (Chmielarz et al., 2014; Runno-Paurson et al., 2016). Ka rite ki te Raki o Europi, ko te horapa o nga raina clonal (te nuinga o te momo 13_A2) kaore i raru nga taupori o te pathogen, e pupuri ana i te rereketanga o te rereketanga me te kore o nga raina rangatira e whakahua ana.
Ko te taenga mai o te 13_A2 ka kitea i etahi waa i nga mara me nga momo riwai arumoni. I Ruhia, kei te whanake haere te ahuatanga. Ko te taatai a-miihiniiti a P. infestans i wehe i te tau 2008-2011 i roto i nga rohe rerekee 10 o te rohe Pakeha o Ruhia, i whakaatu i te tino rereketanga o te rereketanga o te genotypic me te kore tino rereketanga o nga raina clonal a Europi (Statsyuk et al., 2014). I etahi tau i muri mai, he rangahau mo nga tauira P. infestans i kohia i te rohe o Leningrad i te tau 2013-2014 i whakaatu i nga rereketanga nui i waenga i a ratau me nga momo ira mai i tenei rohe i kitea i roto i nga rangahau o mua. I roto i nga rangahau e rua, kaore i kitea nga taatai o te Hauauru o te Hauauru (Beketova et al., 2014; Kuznetsova et al., 2016).
Ko te rereketanga o te rereketanga o te taupori o te rawhiti o te taupori o P. infestans me te korenga o nga raarangi clonal rangatira i ahu mai na etahi take pea Tuatahi, pera i te Raki o Europi, ko nga ahuatanga o te rangi o nga whenua e whakaarohia ana ka uru ki te hanganga o te oospores hei puna tuatahi mo te mate (Ulanova et al., 2010; Chmielarz et al., 2014). Tuarua, ko te waahanga nui o nga riwai e mahia ana i enei whenua ka whakatipuhia ki runga i nga paamu iti a te tangata ake, ka karapotihia e nga ngahere, etahi atu aukati ranei mo te korekore o nga rauemi whakapoke (Chmielarz et al., 2014). Hei tikanga, ko nga riwai e whakatipuhia ana i raro i era tu tikanga kaore e rawekehia e nga matū, ko te kowhiringa o nga momo ka whakatauhia ki te aukati i te ngatata o te ngongo. kaore he pehanga whiriwhiri mo te pukuriri me te aukati i te metalaxyl, e kore ai e aro atu i nga momo ira, penei i te 13_A2, he painga ki etahi atu momo tohu (Chmielarz et al., 2014). Hei whakamutunga, na te iti o te whenua, kaore nga rangatira o taua whenua e mahi i te hurihanga hua, ka whakato riwai mo nga tau i te waahi kotahi, e whai hua ana ki te kohi o te momo inoculum (Runno-Paurson et al., 2016; Elansky, 2015; Elansky et al. ., 2015).
Asia
A mohoa noa nei, ko te hanganga o nga P. infestans taupori i Ahia kaore i tino marama. I mohiotia e te nuinga o nga raina clonal e whakaatuhia ana, a, ko te paanga o te whakahoahoa taikaha i te putanga mai o nga genotypes hou he iti rawa. Na, hei tauira, i te 1997-1998. I nga rohe o Ahia o Russia (Siberia me te Hauauru o te rawhiti), ko nga taangata pathogen e toru noa iho nga momo tohu me te mana o te momo SIB-1 (Elansky et al., 2001). Ko te aroaro o nga raina pathogen clonal kua whakaatuhia i nga whenua penei i Haina, Japan, Korea, Philippines, me Taiwan (Koh et al., 1994; Chen et al., 2009). Ko te raina clonal US-1, i kaha ake i te rohe nui o Ahia, i te mutunga o nga tau 90 - te timatanga o te 2000. tata ki nga waahi katoa ka tiimata te whakakapi e etahi atu momo tohu, ka mutu, ka uru ki etahi momo hou. I te nuinga o nga wa, ko nga rereketanga o te hanganga me te hanganga o te taupori i nga whenua o Ahia e hono ana ki te hekenga mai o nga genotypes hou mai i waho. Na, i Hapani, haunga nga tohu-tohu JP-3, ko etahi atu momo taanei a Iapani i puta i muri o te US-1 (JP-1, JP-2, JP-3) he nui ake, iti ake ranei te putake o waho (Akino et al., 2011) ... I Haina, e toru nga taupori pathogen matua me te maarama wehewehe o te whenua; Kaore he tino ngoikore ranei o te rerenga ira i waenga o enei taupori (Guo et al., 2010; Li et al., 2013b). Genotype 13_A2 i puta i te rohe o Haina i roto i ona rohe tonga (Yunnan me Sichuan) i te 2005-2007, a i te 2012-1014. i kitea ano i te raki-rawhiti o te whenua (Li et al., 2013b). I Inia, 13_A2 pea i puta i te wa ano i Haina, i te nuinga pea he riwai purapura pangia (Chowdappa et al., 2015), me te 2009-2010. na te mate epiphytotic nui i pa mai i te mutunga o te paato o te tumato i te tonga o te whenua, ana ka horapa atu ki te riwai ana i te 2014 ka pakaru te mutunga o te ngau kino i te taha ki te hauauru o Bengal, i mate ai nga kaiahuwhenua o te rohe (Fry, 2016).
Awherika
Tae atu ki te 2008-2010 nga rangahau nahanaha o P. infestans i nga whenua o Awherika kaore ano kia whakahaerehia. I tenei wa, ka taea te wehe i nga taupori o P. infestans ki nga roopu e rua, ana ko tenei wehenga e tino hono ana ki te kawenga mai o nga riwai purapura mai i Uropi.
I Awherika ki te Raki, e kaha kawemai ana i nga riwai purapura mai i Uropi, ko te momo kohinga A2 e whakaatuhia ana i roto i nga rohe katoa, e whakaatu ana i te ahuatanga o te puta mai o nga genotypes hou na te whakahiatotanga o te taatai (Corbière et al., 2010; Rekad et al., 2017). Hei taapiri, i Algeria, ko te noho mai o nga ira ira 13_A2, 2_A1, me te 23_A1 e mohiotia ana me te tino rangatira o te tuatahi, me te heke haere haere o te waahanga o nga momo momo tauira tae atu ki te ngaro katoa (Rekad et al., 2017). He rereke ki era atu o te rohe, kei Tunisia (haunga te raki-rawhiti o te whenua), ko te taupori pathogen e whakaatuhia ana e te momo kohinga A1 (Harbaoui et al., 2014).
Ko te raina clonal NA-01 te mea rangatira i konei. I te nuinga, ko te rahinga o nga raina clonal o te taupori he 43% noa iho. I te Rawhiti me Awherika ki te Tonga, kei reira nga pukapuka kawemai e iti haere ana (Fry et al., 2009), ko P. infestans e rua noa iho nga raina A1-momo clonal, US-1 me KE-1, a ko nga mea o muri ka whakakahore i nga mea o mua mo nga riwai ( Pule et al., 2012; Njoroge et al., 2016). I tenei wa, ko enei genotypes e rua he maha nga rereketanga rereke-iti.
Ahitereiria
Ko te ripoata tuatahi mo te mutunga o nga ngaronga riwai i Ahitereiria mai i te tau 1907, me te epiphytotia tuatahi, na te kaha o te ua i nga marama o te raumati, i te tau 1909-1911. (Drenth et al., 2002). Heoi, i te nuinga, ko te mutunga o te ngaua kino kaore he take ohanga nui mo te whenua. Ko nga pakarutanga o te paroro i te mutunga o te ra, na te kaha o te huarere e whakaatu ana i te haumanu nui, kaore i te neke atu i te wa kotahi i te 5-7 tau, ka noho ki te raki o Tasmania me te puku o Wikitoria. I runga i nga korero o runga ake nei, ko nga whakaputanga i whakapaua ki te rangahau i te hanganga o te taupori o P. infestans o Ahitereiria kaore e ngaro. Ko nga korero hou e waatea mai ana i te 1998-2000. (Drenth et al., 2002). E ai ki nga Kaituhi, ko te taupori o te kawanatanga o Wikitoria he whakapapa clonal US-1.3, i aukati i te hekenga o tenei momo mai i te United States. Ko nga tauira o Tasmania i whakahuatia hei AU-3, rereke i nga momo ira i kitea i tera wa i etahi atu waahanga o te ao.
Nga ahuatanga o te whanaketanga o te mutunga o te ngingio i Russia
I roto i te Uropi, i uru mai tetahi mate ki nga kūmara purapura maauiui, oospores i taupoki ki te oneone, tae atu ki te zoosporangia na te hau i tipu mai i nga tipu i tipu i runga i nga purapura i nga tau kua hipa (nga tipu "kaitoha"), i runga ranei i nga puranga kau, kua kiia ko te rongoa tuatahi mo nga riwai. tohuwāhi hei penapena kōpura. O enei, ko nga tipu i te puranga o nga kūpura kua makahia ka kiia ko te tino take o te mate. i reira, he maha tonu te maha o nga kūmara pihi, ana ka taea te kawe i te zoosporangia mai i a raatau i tawhiti. Ko era atu o nga punawai (oospores, tipu "kaitoha" kaore i tino morearea, na te mea ehara i te tikanga ki te whakatipu tipu i nga maara ano nui atu i te wa kotahi i te 3-4 tau. Ko te mate mai i nga kūmara purapura mate he iti ano hoki na te pai o te punaha whakahaere kounga purapura.
I te nuinga o te waa, ko te nui o te inoculum i nga taupori o Europi he iti, no reira he puhoi te piki ake o te mate uruta ana ka taea te whakahaere angitu ma te whakamahi i nga whakaritenga fungicidal matū. Ko te mahi nui i roto i nga tikanga Pakeha ko te whawhai ki te mate i te waahanga ka tiimata ana te tohatoha papanga o te zoosporangia mai i nga tipu kua pangia.
I Ruhia, he tino rereke te ahuatanga. Ko te nuinga o nga hua rīwai me te tōmato ka whakatipuhia ki ngā māra iti ake; kaore e mahia nga mahi tiaki i runga i a raatau, ko nga maimoatanga fungicidal ranei e whakahaerehia ana i roto i te rahinga maha ka tiimata i muri i te ahua o te mutunga o te ngingio ki runga. I te mutunga, ko nga maara huawhenua tuuturu hei tino take mo te pangia o te mate, mai i te hauosporangia e haria ana e te hau ki nga whakato hokohoko. Ka whakapumautia tenei ma a maatau kitenga tika i Moscow, Bryansk, Kostroma, rohe o Ryazan: he kino ki nga tipu kei roto i nga maara tuuturu ka kitea i mua i te tiimata o nga maimoatanga fungisida ki nga whakato arumoni. Muri iho, ko te mate uruta ki nga waahi nui ka aukatihia e te whakamahinga o te whakarite fungicidal, i nga maara tuuturu tera e tere haere te whanake.
Mena he maimoatanga kino, he tahua "tahua" ranei mo nga whakato arumoni, ka kitea ano hoki te papa o te ngatata o te mutunga i muri mai e whanake haere ana ratou, e kapi ana i nga waahanga rahi ake (Elansky, 2015). Ko te mate i nga maara tuuturu e tino pa ana ki nga mate uruta ki nga papa arumoni. I nga rohe tipu-rīwai katoa o Ruhia, ko te rohe e nohoia ana e te riwai i roto i nga maara tuuturu he maha nga waa neke atu i te katoa o nga maara o nga kaihanga nunui. I roto i te taiao penei, ko nga maara huawhenua tuuturu ka tirohia hei taonga whakauru mo te ao mo nga mara arumoni. Me ngana ki te tautuhi i nga waahanga e tuukiri ana ki nga momo ira o te taumahatanga i roto i nga maara tuuturu.
Ko te whakato kore-purapura me te mana karawariu o te riwai ware, nga purapura Tomato i hua mai i nga kaihanga whenua ke, te whakatipu riwai me te tumato mo nga waahi kotahi, te maimoatanga fungisida he tika, te ngaro ranei o te kore, ka hua ake nga epiphytoties i te waahanga tuuturu, he koreutu te mutunga. whakawhiti, whakato me te hangai oospores i roto i nga maara tuuturu. I te mutunga, ka kitea he rereketanga tino rerekee o te pathogen, i te mea he motuhake nga momo katoa i roto i tana momo (Elansky et al., 2001, 2015). Ko te whakatō rīwai purapura o ngā momo whakapapa kāre pea e kore ka puta ake nga raina clonal e whakaeke ana ki te whakaeke i nga momo momo. Ko nga taumahatanga i kowhiria i roto i taua keehi e mohiotia ana e to raatau taangata e pa ana ki nga momo paanga, ko te nuinga o raatau e tata ana ki te rahinga o nga momo waatea. He tino rereke tenei mai i te punaha o nga "raina clonal" he tikanga mo nga waahanga nunui o nga umanga ahuwhenua me te punaha whakaurunga kia pai rawa atu te parekura. Ko nga "raina Clonal" (ina ko nga taumahatanga katoa o te mutunga o te ngingio ngingio o te parae e whakaatuhia ana e te kotahi neke atu ranei o nga momo) kei nga whenua katoa e mahia ana te whakatipu riwai e nga paamu nunui: nga USA, te Netherlands, Denmark, me era atu. e whakatipua ana te riwai, he nui ake hoki te rereketanga o te ira i roto i nga maara tuuturu. I te paunga o te rautau 20, ka horapa nga "raina clonal" ki nga rohe o Ahia me te Rawhiti o Ruhia (Elansky et al., 2001), na te mea i whakamahia nga momo riwai mo te whakato anake. I tata nei, i tiimata te rereketanga o nga ahuatanga ki enei rohe ki te piki haere o te rereketanga o te momo taangata o te iwi.
Ko te kore o nga maimoatanga kaha me nga whakaritenga fungicidal tetahi atu, he paanga tika - kaore he kohinga o nga momo aarai i roto i nga kari. Ae, ko ta maatau kitenga e whakaatu ana ko nga taumaha-aukati-a-metalaxyl-e kaha kitea ana he iti ake te kitea i nga kari takitahi kaore i nga whakato arumoni.
Ko te tata o te whakato riwai me te tumato, he maamaa mo nga maara tuuturu, hei awhina i te heke o nga taumahatanga i waenga i enei tipu, i te mutunga o enei, i roto i nga tau tekau kua hipa, i waenga i nga taumahatanga kua wehe atu i nga riwai, te rahinga o nga taumahatanga e mau ana i te ira hei aukati i nga momo tiakarete ceri (T1), i mua noa atu tōmato "taumahatanga. Ko nga taumahatanga me te ira T1 i roto i te nuinga o nga keehi e tino pukuriri ana ki nga riwai me nga tumato.
I nga tau kua taha ake nei, i te mutunga o te paoa o te tumato ka tiimata te kitea i roto i nga keehi maha i mua atu i nga riwai. Ka taea te whakato i nga tipu Tomato ki nga oospores i te oneone, ki nga oospores ranei kei roto i nga purapura Tomato ka piri atu ranei ki a ratau (Rubin et al., 2001). I roto i nga tau 15 kua hipa, he maha nga purapura iti kua oti te kohinga, kua kawemai i te nuinga, kua tae mai ki nga toa, ana ko te nuinga o nga kaihanga iti kua huri ki te whakamahi. Ka taea e nga purapura te kawe i nga taumahatanga me nga tohu ira o te rohe e tipu haere ana. I nga ra kei te heke mai, ko enei genotypes kei roto i nga mahi taatai i roto i nga maara tuuturu, e arai ana i te putanga ake o nga momo ira hou.
Na, ka taea te kii ko nga maara tuuturu he "kohua rewa" na te ao, i te mutunga o te whakawhitinga o nga taonga o te ira, ka whakamahia nga momo ira ka puta ano nga mea hou. Ano hoki, ko o raatau waahanga i raro i nga ahuatanga e tino rereke ana i nga mea i hangaia mo te riwai i nga paamu nui: te korenga o te perehitini fungicidal, te rereketanga o nga whakato, te nuinga o nga tipu e pangia ana e nga momo momo mate kino me te mate kitakita, te tata ki nga tomato me nga moemoe o te po, te whakawhiti kaha me te whakatuu whare kia mahi nga oospores hei puna mate mo te tau e heke mai.
Ko enei katoa e ahu mai ana ki te tino rereketanga o te momo taupori o muri. I raro i nga ahuatanga epiphytotic, ka tere tere te hora o te ngingio i roto i nga maara huawhenua ana ka tukuna nga rahinga maha, ka rere ki nga whakato hokohoko tata atu. Heoi, i te urunga atu ki nga papa umanga me te punaha tika o te hangarau ahuwhenua me te ahuru matū, ko nga kiko kua tae mai kaore e whai waahi ki te timata epiphytotics i te parae, na te korenga o nga raina clonal e aukati ana ki nga fungicides me te mohio ki nga momo tipu.
Ko tetahi atu puna mo te whaainga tuatahi ka mate pea he kōpura mate i mau i roto i nga tipu tipu. I whakatipuhia enei kōpura, hei tikanga, i roto i nga mara me te hangarau ahuwhenua pai me te tiaki kaha i nga matū. Ko nga genotypes o nga wehenga i pa ki nga kūpara kua urutau ki te whanaketanga o a raatau momo momo. Ko enei taumahatanga he nui atu te morearea mo te whakato arumoni i te inoculum no nga maara tuuturu. Ko nga hua o a maatau rangahau e tautoko ana hoki i tenei whakaaro. Ko nga taupori i wehe mai i nga waahanga nui me te tiaki tika i nga matū me nga hangarau ahuwhenua pai kaore e rereke i te rereketanga o te momo ira. I te nuinga o enei ko etahi raina clonal e tino pukuriri ana.
Ko nga momo purapura mai i nga purapura arumoni ka uru ki roto i nga maara huawhenua ka uru ki nga mahinga e mahia ana. Heoi, i roto i te maara huawhenua, ka iti rawa atu to ratau whakataetae i te ao umanga, ana ka mutu ka mutu ta ratau ahua o te raina clonal, engari ka taea te whakamahi i o ratau ira ki te taupori "kari".
Ko te mate e tipu ana i runga i nga tipu "kaitoha" me nga puranga o nga kūmara kua huti i te wa e hauhake ana kaore i te tino pa ki a Russia, na te mea I nga rohe nui-e tipu ana te riwai o Ruhia, ka kitea te hukapapa hohonu o te hotoke, me nga tipu mai i nga kōpura kua maroke i te oneone kaore e tipu ake. Ano hoki, e ai ki ta taatau whakamatautau e whakaatu ana, ko te mutunga o te ngingio ngingio e kore e ora i nga huarere kino ahakoa ki nga kōpura i mau tonu ai to raatau oranga. I te rohe maroke, i reira e mahia ana te maara moata, he tino uaua te mutunga o te ngingio na te mea ka maroke me te wera te tipu.
Na, kei te maataki maatau i te wehenga o nga taupori P. infestans ki roto i te "mara" me te "kari" taupori. Heoi, i roto i enei tau kua hipa, kua kitea nga whakahaere e arai ana i te rereketanga me te whakauru o nga momo ira mai i enei taupori.
I rotopu ia ratou, ka taea e tetahi te maarama te piki haere o te reo matatini o nga kaihanga iti, te ahua o nga kohinga iti riwai riwai, te horapa o nga whakaritenga fungicidal i roto i nga kohinga iti, me te ngaro o te mataku ki te "matū" e te taupori.
Ka ara ake etahi ahuatanga, na te kaha o te mahi a tetahi o nga kaiwhakarato, ka whakatohia nga kaainga katoa me nga kōpura purapura o te momo kotahi ka whakawhiwhia ki etahi kohinga iti o nga pesticides kotahi. Ka taea te kii ko nga riwai o te momo kotahi ka kitea i nga whakato umanga e tata ana.
I tetahi atu, kei te whakatairanga etahi kamupene hokohoko pesticide i nga kaupapa "rongoa" mo te maimoatanga matū. I tenei keehi, ko te maha o nga maimoatanga e taunakitia ana e whakahawea ana, e whakaekea ana nga fungicides ngawari rawa atu, kaore ko te aro nui ki te aukati i te whanaketanga o te mutunga o te ngingio tae noa ki te tapahi i nga tihi, engari mo te roa o te epiphytoty kia kaha ake ai te hua. He tika nga kaupapa pera i te whakatipu riwai mai i nga mea iti o te momo purapura, ina hoki kaore rawa he paatata mo te whiwhi hua nui. Heoi, i tenei keehi, he rereke ki nga taupori kari, ko te papamuri whakapapa o te riwai te kaiawhina ki te kowhiringa o nga momo momo koiora motuhake, he mea morearea mo tenei momo.
I te nuinga, ko nga ahuatanga ki te whakarahi i nga "kari" me nga tikanga "mara" mo te mahi riwai ki ta matou titiro he morearea pea. Hei aukati i o raatau kino, i roto i te kaainga me nga raru umanga, me kaha ki te whakahaere i nga momo riwai riki me nga momo fungicides i tukuna ki nga rangatira ake i roto i nga kohinga iti, me te whai i nga kaupapa whakamaru riwai me te whakamahi i nga whakaritenga fungicidal i te rāngai arumoni.
I nga waahanga o te waahanga tuuturu, he kaha te whanake kaore ano i te paunga o te ra, engari ano hoki mo Alternaria. Ko te nuinga o nga rangatira o nga mahere tuuturu kaore i te mahi i nga mahi motuhake hei tiaki i a Alternaria, he pohehe i te whanaketanga o Alternaria mo te ngoikoretanga o te tihi o te whanaketanga ranei o te mutunga o te ngingio Na reira, me te whanaketanga nui o Alternaria mo nga momo ngawari, ka taea e nga mahere o te kaainga te whakauru ki nga inoculum mo nga whakato arumoni.
Nga tikanga o te rereketanga
Tukanga huringa
Mai i te putanga o nga huringa he mahinga tupurangi tonu me te hautau iti, ko te takotoranga o nga rereketanga i tetahi waahi ka whakawhirinaki ki te rereketanga o tenei takiwa me te rahinga taupori. I te wa e ako ana i te rereketanga o nga momo P. infestans, ka whakatauhia te maha o nga koroni ka tipu i runga i te hunga rongoa rongoa whai muri i te whakamaimoa me nga otaota o te tinana, o te tinana ranei. Ka kitea mai i nga korero kua whakaatuhia i te ripanga 8, ko te rereketanga o te rerenga kotahi i nga waahi rereke ka rereke ma te maha o nga ota mo te rahi. Ko te nui o te rereketanga o te rerekee ki te aukati i te metalaxyl koinei pea tetahi o nga take mo te whakaemi i nga taumahatanga e aukati ana ki a ia.
Ko te auau o nga whakarereke ohorere, whaiwhakaara ranei, ka kiia i runga i nga whakamatautau a te whare taiwhanga, kaore i te wa katoa e pa ana ki nga mahi ka puta i nga taupori taiao, mo nga take e whai ake nei:
1. Ki nga waahanga karihi kore-rite, kaore e taea te whakatau i te rereketanga o nga rereketanga mo ia whakatupuranga karihi. No reira, ko te nuinga o nga whakamatautau e whakarato tika ana i nga korero mo te auau o te whakarereketanga, me te kore e wehe i waenga i nga huihuinga takirua me tetahi huihuinga whai muri i te mitosis.
2. Ko nga rereketanga takirua takirua te tikanga ka whakaheke i te toenga o te ira, no reira, me te whiwhi rawa hou, ka heke te kaha o te rauropi. Ko te nuinga o nga whakarereketanga i whakawhiwhia ki te whakamatautau kua whakaitihia te kaha pukuriri, kaore hoki e tuhia ki nga taupori taiao. Na, ko te whakarea whakahoahoa i waenga i te tohu aukati o P. infestans mutants ki nga fungicides phenylamide me te tere tipu i runga i tetahi reo horihori ko te toharite (-0,62), me te aukati i nga fungicides me te kaha ki nga rau potato (-0,65) (Derevyagina et al. , 1993), e tohu ana i te iti o te oranga o nga mutants. Ko nga rereketanga o te aukati ki te dimethomorph i te taha o te tino heke o te koiora (Bagirova et al., 2001).
3. Ko te nuinga o nga whakarereketanga ohorere me te kikii kaore i te kitea, kaore hoki e kitea he tohu i roto i nga whakamatautau, engari he rahui huna mo te rereketanga o nga taupori taiao. Ko nga momo Mutant i wehe i nga whakamatau taiwhanga taiwhanga e mau ana i nga rereketanga rangatira-haurua ranei (Kulish me Dyakov, 1979). Te ahua, ko te diploidy karihi te whakamaarama kaore i angitu te whakamatau ki te tiki mutants i raro i te awe o te UV irradiation e pukuriri ana ki nga momo aukati o mua (McKee, 1969). E ai ki nga tatauranga a te Kaituhi, ka taea te whakaputa i enei whakarereketanga me te waa iti iho i te 1: 500000. Ko te whakawhitinga o nga rereketanga rerekee ki te homozygous, te ahua tohu tohu ka puta na te taatai me te taatai noa (tirohia i raro). Heoi, ahakoa i tenei keehi, ka taea te taupoki e nga hononga nui o te karihi momo-puihi i roto i te cenotic (multinucleated) mycelium me te waitohu raanei i te wa e hangai ana nga zoospores mononuclear.
Ripanga 8. Te auau o P. infestans whakarereke ki nga tipu-aukati i nga matū i raro i te mahi a te nitrosomethylurea (Dolgova, Dyakov, 1986; Bagirova et al., 2001)
Hononga | Huringa huringa |
Oxytetracycline | 6,9 10 x-8 |
Blasticidin S | 7,2 x 10-8 |
Streptomycin | 8,3 x10-8 |
Trichothecin | 1,8 10 x-8 |
Cycloheximide | 2,1 10 x-8 |
Tiakono | <4 x 10-8 |
Dimethomorph | 6,3 10 x-7 |
Metalaxil | 6,9 10 x-6 |
Ko te rahinga taupori te mea nui ki te tupu ake o nga rereketanga ohorere. I nga taupori tino nui, ko te maha o nga pūtau N> 1 / a, kei hea te tere o te whakarereke, ka mutu te rereke o te rereketanga (Kvitko, 1974).
E ai ki nga tatauranga, i te urutanga o te mara potato (35 nga waahi mo ia tipu), e 8x1012 nga pungarehu e hangaia ana i ia ra mo te eka kotahi (Dyakov me Suprun, 1984). Te ahua, kei roto i aua taupori nga rereketanga katoa e whakaaetia ana e te momo whakawhitinga i ia waahi. Ahakoa te rereketanga o te rereketanga, ka puta mai me te rahinga o te 10-9, ka riro i te mano takitahi mai i nga miriona e noho ana i te heketea o te mara potato. Mo nga rereketanga e puta ana he maha ake te waa (hei tauira, 10-6), i roto i taua taupori, ka rereke nga rereketanga takirua ka puta i ia ra (i te wa e rua nga waahanga), arā. ma te huringa huringa ka whakakapi i te whakakotahitanga.
Nga Hekenga
Mo nga P. infestans, e rua nga momo tino nui o te hekenga e mohiotia ana: ki te kati i nga tawhiti (i roto i te mara potato, i te taha tata ranei) ma te hora haere i te zoosporangia e te au o te hau, te rehu ua ranei, tae atu ki nga tawhiti roa - me te whakato kōpura, te kawe ranei i nga hua tomati. Ko te tikanga tuatahi ko te whakawhanui i te aronga o te mate, ko te tuarua - ko te hanga i nga waahanga hou ki nga waahi mamao mai i te kura tuatahi.
Ko te horapa o te mate me nga kūmara kōmato me ngā huarākau ehara i te mea whanako i te putanga mai o te tahumaero ki etahi waahi hou, engari koinei hoki te maataapuna o te rereketanga rerekee o te taupori. I te rohe o Moscow, ka whakatipuhia nga riwai, ka kawea mai i nga rohe rereke o Russia me Uropi o Uropi. Ko nga hua o te Tomato e ahu mai ana i nga rohe tonga o Russia (Astrakhan Region, Krasnodar Territory, North Caucasus). Ko nga purapura Tomato, ka waiho hei puna mate (Rubin et al., 2001), ka kawe mai ano i nga rohe tonga o Russia, Haina, nga whenua Pakeha me etahi atu whenua.
E ai ki nga tatauranga a E. Mayr (1974), ko nga whakarereketanga o te iranga o te taupori o te takiwa i ahu mai i nga rereketanga kaore e neke ake i te 10-5 mo ia takiwa, i te wa e tuwhera ana nga taupori, ko te whakawhitiwhitinga na te rere o nga ira ka 10-3 - 10-4.
Ko te heke ki nga kūmara kua pangia te kawenga o te tomokanga o P. infestans ki Uropi, ka horapa ki nga rohe katoa o te ao e whakatipuhia ana nga riwai; na ratou i whakarereke te rereketanga o te taupori. Ko te mutunga o te ngau kino i runga i te riwai i puta i te rohe o te Emepaea o Ruhia a tata tonu ana te ahua ki te Uru o Uropi
Mai i te wa i kitea tuatahihia ai tenei mate i te tau 1846-1847 i nga whenua Baltic, ana i nga tau i muri mai ka horapa atu ki Belarus me nga rohe ki te raki-ma-raki o Ruhia, ka tino kitea te putake o te Uropi o te Uru. Ko te putake tuatahi o te mutunga o te ngingio i te Ao Tawhito kaore i te tino marama. Ko te whakapae i hangaia e Fry et al. (Fry et al., 1992; Fry, Goodwin, 1995, Goodwin et al., 1994) e kii ana i ahu mai te werau mai i Mexico ki Amerika ki te Raki, i horahia ai e ia nga hua, ana ka kawea ki Uropi Uru (piki 7).
I te mutunga o te neke tere (he paanga rua o te "pounamu"), ka tae nga toka kotahi ki Uropi, na te uri i pa ai te mate uruta ki nga rohe katoa o te Ao Tawhito, e whakatipuhia ai nga riwai. Hei taunakitanga mo tenei whakapae, ko nga kaituhi e kii ana, i te tuatahi, ko te takotoranga o te momo hononga kotahi noa (A1) me te tuarua, ko te homogeneity o nga genotypes o nga momo akoako mai i nga rohe rereke (ko enei katoa e hangai ana ki nga tohu ngota, tae atu ki te 2 isozyme loci, nga tauira tapumati a DNA, me he rite te hanganga o te DNA mitochondrial, a he rite ki te kaera US-1 e whakaahuatia ana i nga USA). Heoi, ko etahi o nga korero kua puta ake etahi ruarua mo etahi o nga tohu o te whakapae i kiia. Ko te wetewete i te P. infestans mitochondrial DNA i wehea mai i nga tauira potato otaota i pangia i te waa epiphytotic tuatahi o te 40 e whakaatu ana he rereke ta ratau hanganga DNA mitochondrial mai i te toka US-1, na, ko te mea iti rawa ehara koinei anake te puna o te mate i Uropi (Ristaino et al, 2001).
Ko te mutunga o te ngau kino ka kino ano i nga tau 80 o te rautau XX. Ko nga huringa e whai ake nei kua puta:
1) Kua piki haere te kaha o te kaha o te taupori, i kaha ai te horapa o te ahua kino o te mutunga o te ngingio - he kino ki nga petioles me nga kakau.
2) He rereketanga i te wa o te mutunga o te ngingio o te riwai - mai i te mutunga o Hurae ki te tiimatanga o Hurae tae atu ki te mutunga o Hune.
3) Ko te momo kohinga A2, i ngaro i mua i te Ao Tawhito, i haere katoa.
Ko nga huringa i mua i nga huihuinga e rua: ko te whakamahinga nui o te metalaxyl fungisida hou (Schwinn me Staub, 1980) me te putanga mai o Mexico hei kaihoko riwai mo te ao (Niederhauser, 1993). I runga ano i tenei, e rua nga take i whakarerekehia ai te taupori i tukuna: te hurihanga o te momo moenga i raro i te awe o te metalaxyl (Ko, 1994) me te whakauru nui i nga taumahatanga hou me nga mate kua puta mai i Mexico (Fry me Goodwin, 1995). Ahakoa ko nga whakawhitinga o nga momo taatai i raro i te awe o te metalaxyl ehara i te mea na Ko, engari i nga mahi i mahia i te taiwhanga Whare Wananga o Moscow State (Savenkova, Chherepennicova-Anikina, 2002), ko te whakapae tuarua he mea pai ake. I te taha o te ahua o te momo tuarua o te moenga, he rereketanga nui i kitea i roto i nga momo o te momo Russian P. infestans, tae atu ki nga ira kore (isozyme me te RFLP loci), me nga hanganga DNA mitochondrial. Ko te uaua o enei whakarereketanga kaore e taea te whakamaarama ma te mahi a te metalaxyl; engari, he nui te kawemai o nga taumahatanga hou mai i Mexico, na te kaha pukuriri (Kato et al., 1997), ka nekehia nga taumahatanga tawhito (US-1), ka kaha haere i roto i nga taangata. He rereketanga te rereketanga o te taupori Pakeha i roto i tetahi wa poto - mai i te 1980 ki te 1985 (Fry et al., 1992). I runga i te rohe o te USSR o mua, i kitea nga "taumahatanga hou" i nga kohinga mai i Estonia i te tau 1985, ara, i mua atu i Poland me Tiamana (Goodwin et al., 1994). Ko te wa whakamutunga i wehea te "riaka tawhito US-1" i Russia mai i te tomati pangia i te rohe o Moscow i te tau 1993 (Dolgova et al., 1997). I Parani ano hoki, i kitea nga taumahatanga "tawhito" i nga whakato tomato tae noa ki nga tau 90, ara, i te wa kua roa e ngaro ana i runga riwai (Leberton me Andrivon, 1998). Ko nga rereketanga i roto i nga taumahatanga P. infestans i pa ki nga tini ahuatanga, tae atu ki nga mea tino whaihua, me te whakanui ake i te kino o te mutunga o te ngingio.
Whakawhanautanga moepuku
Kia ahei ai te whakakotahitanga o te taangata ki te rereketanga, ko te mea tuatahi, ko te ahua o nga momo taarua e rua i roto i te taupori i roto i te tauwehenga tata ki te 1: 1, me te tuarua, ko te rereketanga o te rereketanga o te taupori tuatahi.
Ko te tauwehenga o nga momo kohanga he rerekee rereke i roto i nga taupori rereke tae atu ki nga tau rereke i roto i te taupori kotahi (Ripanga 9,10, 90). Ko nga take i tino rereke ai te rereketanga o nga momo taatai i nga taangata (penei, hei tauira, i Russia, i a Iharaira ranei i te timatanga o te 2002 o te rautau kua hori) kaore i te mohiotia, engari e whakaponohia ana na te whakaurunga mai o nga toka whakataetae (Cohen, XNUMX).
Ko etahi o nga korero tuuturu e whakaatu ana i te mahinga o te tikanga moepuku i etahi tau me etahi rohe:
1) Ko nga rangahau o nga taupori mai i te rohe o Moscow e whakaatu ana i roto i nga taupori 13 i raro iho i te 2% te wahanga o te momo takirua A10, ko te katoa o te rereketanga o te momo ira e toru mo te isozyme loci ko te 0,08, ana i nga taupori 14 he nui ake te hea o te A2. 30%, te rerenga rereketanga he rua teitei atu (0,15) (Elansky et al., 1999). Na, ko te teitei ake o te pea moepuku, ko te nui ake o te rerenga rereketanga o te taupori.
2) Ko te whanaungatanga i waenga i te rereketanga o nga momo kohinga i roto i te taupori me te kaha o te hanga oospore i kitea i Israel (Cohen et al., 1997) me Holland.
(Flier et al., 2004). I whakaatuhia a maatau rangahau i roto i nga taupori ka wehe nga momo A2 mo te 62, 17, 9, me te 6%, i kitea nga oospores i roto i te 78, 50, 30, me te 15% o nga rau riwai kua wetewetehia (he 2 neke atu ranei nga waahi).
Ko nga tauira e 2 ana te maha atu ranei o nga waahi he maha nga waahanga o te waa i roto i nga tauira me te waahi 1 (32 me te 14% o nga tauira,) (Apryshko et al., 2004).
Ko nga Oospores i tino kitea i roto i nga rau o te paparanga waenganui me raro o te tipu riwai (Mytsa et al., 2015; Elansky et al., 2016).
3) I etahi rohe, kua kitea nga momo ira motuhake, ko te takahanga e hono ana ki te whakakotahitanga o te taatai. No reira, i Polani i te 1989 me i France i te 1990, ka kaha te homozygous mo te huka-6-
phomerate isomerase (GPI 90/90). Mai i mua ko te 10/90 heterozygotes anake i tutaki mo nga tau 100, ko te homozygosity e ahu mai ana ki te whakakotahitanga taatai (Sujkowski et al., 1994). I Colombia (USA), ko nga whakawehe e hono ana i te A2 me te GPI 100/110 me te A1 me te GPI 100/100 he mea noa, engari i te mutunga o te waa 1994 (Akuhata 16 me te Hepetema 9), nga taumahatanga me nga genotypes recombinant (A1 GPI 100/110 me A2 GPI 100/100) (Miller et al., 1997).
4) I etahi taupori mai i Poland (Sujkowski et al., 1994) me te North Caucasus (Amatkhanova et al., 2004), ko te tohatoha o te DNA tapuwae me te loio protein loci loci e pa ana ki te tohatoha o Hardy-Weinberg, e tohu ana
e pa ana ki te wahanga nui o te takoha mai o te whakakotahitanga taangata ki te rereketanga o te taupori. I etahi atu rohe o Ruhia, kaore i kitea nga reta ki te tohatoha o Hardy-Weinberg i roto i nga taupori, engari i whakaatuhia mai te hononga o te mate taatai, e tohu ana ko te nuinga o te whakaputa uri (Elansky et al., 1999).
5) Ko te rereketanga o te ira (GST) i waenga i nga taumahatanga me nga momo taatai rereke (A1 me A2) i raro iho i waenga i nga taupori rereke (Sujkowski et al., 1994), e whakaatu tika ana i nga ripeka taatai.
I te wa ano, ko te takoha mai o te whakakotahitanga taangata ki te rereketanga o te taupori kaore e tino teitei. Ko tenei takoha i taatau mo nga taupori o te rohe o Moscow (Elansky et al., 1999). E ai ki nga tatauranga a Lewontin (1979), "ko te whakakotahi, ka taea te whakaputa i etahi momo hou mai i nga loci e rua me te waa e kore e neke ake i te hua o a raatau heterozygosities, ka whai mana noa mena kua piki ke nga uara o te heterozygosity mo nga hononga e rua."
Ki te tauwehenga o nga momo takirua takirua, he tikanga mo te rohe o Moscow, he rite ki te 4: 1, ko te auau o te whakakotahitanga ka 0,25. Ko te tupono ka whitikia nga taumahatanga ka heterozygous mo te rua o nga tokotoru e toru o te isozyme loci i akohia i roto i nga taupori i akohia ko te 0,01 (2 nga taumahatanga mai i te 177). Na reira, ko te tuponotanga o te puta mai o te rua heterozygotes hei hua o te whakakao kia kaua e nui ake i a ratau hua e whakarahihia ana e te tupono o te whakawhiti (0,25x0,02x0,02) = 10-4, i. recombinants fakasekisualé te tikanga e kore e taka ki te tauira ako o taumahatanga. Ko enei tatauranga i hangaia mo nga taupori mai i te rohe o Moscow, e kitea ana e te rereketanga rereke. I roto i nga taupori monomorphic penei i te Siberian, ko te tikanga moepuku, ahakoa ka puta i roto i nga taangata takitahi, kaore e taea te awe i te rereketanga o te ira.
Hei taapiri, ko te P. infestans he tohu na te huringa o te chromosome i roto i te meiosis, ka ahu atu ki te aneuploidy (Carter et al., 1999). Ko nga takahi penei i te whakaheke i te momona o nga hybrids.
Whakakotahitanga whakahoahoa, hurihanga ira mitotic
I nga whakamatautau mo te wehenga o te P. infestans taumahatanga me te whakarereketanga o te aukati i nga momo aukati tipu tipu, i kitea te putanga o nga waatea ki te aukati i nga aukati e rua (Shattock me Shaw, 1975; Dyakov, Kuzovnikova, 1974; Kulish, Dyakov,
1979). Ko nga taumahatanga e aukati ana ki nga aukati tipu e rua i ara ake mai i te heterokaryotization o te mycelium, ana i tenei wa i piri raua i te wa e whakaputaina ana e te hunga mononuclear zoospores (Judelson, Ge Yang, 1998), kaore ranei i piri i roto i nga uri monozoosporous, na te mea he tetraploid (na te mea ko nga wehenga tuatahi he diploid) he karihi (K , 1979). Ko nga diploids Heterozygous kua wehe i te waa tino iti na te haploidization, chromosome nondisjunction, me te mitotic whakawhiti (Poedinok et al., 1982). Ko te auau o enei mahinga ka taea te whakanui ake ma te awhina o etahi paanga ki te heterozygous diploids (hei tauira, te whakamaarama UV o nga tipu whakatipu).
Ahakoa ko te hangai o nga hybrids vegetative me te aukati takirua kaore i te vitro anake, engari i roto i nga kūmara potato i pangia e te ranunga o te mutants (Kulish et al., 1978), he uaua ki te aromatawai i te mahi o te whakakao parasexual i te whakatipuranga o nga genotypes hou o te taupori. Ko te auau o te whakawehenga wehe na te haploidization, te korenga o te chromosome me te whakawhiti mitotic me te kore o nga awangawanga motuhake he mea iti (iti iho i te 10-3).
Ko te putanga ake o nga wehenga homozygous o nga taumahatanga heterozygous ka ahu mai i te whakawhiti mitotic e rua me te huri i te ira mitotic, i P. sojae ka puea ake te 3 x 10-2 ki te 5 x 10-5 ia waahi, i runga i te riaka (Chamnanpunt et al. , 2001).
Ahakoa te auau o te putanga mai o nga heterokaryons me nga heterozygous diploids i te ahua ohorere ki te teitei (tae atu ki te tekau ōrau), ka puta noa tenei maana ka kitea nga ahurea mutant i ahu mai i taua taumaha. Ki te whakamahi i nga momo taumahatanga kua wehea mai i te taiao, kaore te heterokaryotization e puta (ka puta ranei he iti rawa te auau) na te mea kaore i uru mai nga tipu (Poedinok me Dyakov, 1981; Anikina et al., 1997b; Cherepennikova-Anikina et al., 2002). Na tenei, ko te mahi o te whakahou i te reanga ka taea te whakaheke noa ki te whakakotahitanga intraclonal i roto i nga kohinga heterozygous me te whakawhitinga o nga ira takitahi ki te ahua homozygous kaore he mahinga taatai. Ko tenei mahinga he mea nui ki te epidemiological i roto i nga taumahatanga me te rereketanga o te aukati-a-whaainga-a-momo ranei. Ko tana huringa ki te ahua taangata na te mea he rerekee te mahi ka piki ake te aukati o te kaikawe o te huringa (Dolgova, Dyakov, 1986).
Te urutomo o nga ira
Ko nga momo Heterothallic Phytophthora e ahei ana ki te whakauru atu me te hanga o oortores oospores (tirohia te Vorob'eva me Gridnev, 1983; Sansome et al., 1991; Veld et al., 1998). Ko te ranu maori o nga momo Phytophthora e rua i kaha rawa te pukuriri i mate ai te tini o nga alders i te UK (Brasier et al., 1999). P. infestans ka tupu me etahi atu momo o te puninga (P. erythroseptica, P. nicotianae, P. Cactorum, me etahi atu) i runga i nga tipu noa me nga papa o te whenua, engari he iti noa nga korero kei roto i nga tuhinga mo te tupono o nga hybrids interspecific. I raro i nga tikanga taiwhanga, i riro nga hybrids i waenga i a P. infestans me P. Mirabilis (Goodwin me Fry, 1994).
Ripanga 9. Te wehenga o te P. infestans taumahatanga me te momo kohinga A2 i roto i nga whenua rereke o te ao i te waa mai i te 1990 ki te 2000 (e ai ki nga korero mo nga puna tuhinga tuwhera me nga papaanga www.euroblight.net, www.eucablight.org)
whenua | 1990 | 1991 | 1992 | 1993 | 1994 | 1995 | 1996 | 1997 | 1998 | 1999 | 2000 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Peraruhia | 33 (12) | 34 (29) | |||||||||
Belgium | 15 (49 *) | 6 (66) | 20 (86) | ||||||||
Ecuador | 0 (13) | 0 (12) | 0 (19) | 0 (21) | 12 (41) | 25 (39) | 15 (75) | 22 (73) | 25 (68) | 0 (35) | |
Estonia | 8 (12) | ||||||||||
Ingarangi | 4 (26) | 3 (630) | 9 (336) | ||||||||
Finland | 0 (15) | 19 (117) | 12 (16) | 21 (447) | 6 (509) | 9 (432) | 43 (550) | ||||
France | 0 (35) | 0 (56) | 0 (83) | 0 (67) | 0 (86) | 2 (135) | 7 (156) | 6 (123) | 0 (73) | 0 (285) | 0 (135) |
Hungary | 72 (32) | ||||||||||
Ireland | 4 (145) | ||||||||||
Raki. Ireland | 10 (41) | 9 (58) | 1 (106) | 0 (185) | 0 (18) | 0 (56) | 0 (35) | 0 (26) | |||
Netherlands | 7 (41) | 5 (276) | 24 (377) | 44 (353) | 23 (185) | ||||||
Norway | 25 (446) | 28 (156) | 8 (39) | 18 (257) | 38 (197) | ||||||
Peru | 0 (34, 1984 -86) | 0 (287, 1997-98) | 0 (112) | 0 (66) | |||||||
Poland | 19 (180) | 21 (142) | 33 (256) | 26 (149) | 35 (70) | ||||||
Scotland | 25 (147) | 11 (163) | 22 (189) | 5 (22) | |||||||
Sweden | 25 (263) | 62 (258) | 49 (163) | ||||||||
Wales | 0 (16) | 7 (97) | 0 (48) | 0 (25) | |||||||
Korea | 36 (42) | 10 (130) | 15 (98) | ||||||||
China | 20 (142, 1995-98) | 0 (6) | 0 (8) | 0 (35) | |||||||
Colombia | 0 (40, 1994-2000) | ||||||||||
Uruguay | 100 (25, 1998-99) | ||||||||||
Morocco | 60 (108, 1997-2000) | 52 (25) | 42 (40) | ||||||||
Serbia | 76 (37) | ||||||||||
Mexico (Toluca) | 28 (292, 1988-89) | 50 (389, 1997-98) |
Ripanga 10. Te wehenga o te P. infestans taumahatanga me te momo kohinga A2 i nga whenua rereke o te ao i te waa mai i te 2000 ki te 2011
whenua | 2001 | 2002 | 2003 | 2004 | 2005 | 2006 | 2007 | 2008 | 2009 | 2010 | 2011 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Ateria | 65 (83) | ||||||||||
Peraruhia | 42 (78) | ||||||||||
Belgium | 20 (102 *) | 4 (32) | 50 (14) | 25 (16) | 62 (13) | 54 (26) | 70 (54) | 30 (23) | 29 (35) | 62 (71) | 45 (49) |
Switzerland | 89 (19) | ||||||||||
Czech Republic | 35 (31) | 54 (64) | 38 (174) | 12 (80) | |||||||
Germany | 95 (53) | ||||||||||
Denmark | 48 (52) | ||||||||||
Ecuador | 5 (178) | 6 (108) | 9 (121) | 18 (94) | 2 (44) | 0 (66) | 5 (47) | ||||
Estonia | 54 (25) | 0 (24) | 33 (62) | 45 (140) | 25 (100) | 12 (103) | |||||
Ingarangi | 4 (47) | 10 (96) | 31 (55) | 55 (790) | 68 (862) | 70 (552) | 68 (299) | ||||
Finland | 47 (162) | 12 (218) | 42 | ||||||||
France | 0 (186) | 4 (108) | 8 (61) | 22 (103) | 33 (303) | 65 (378) | 74 (331) | 75 (125) | 75 (12) | ||
Hungary | 48 (27) | 48 (90) | 9 | 7 | |||||||
Raki. Ireland | 0 (38) | 0 (58) | 0 (40) | 0 (24) | 5 (54) | 0 (18) | 27 (578) | 45 (239) | 36 (213) | 82 (60) | 10 (80) |
Netherlands | 66 (24) | 93 (15) | 91 (11) | ||||||||
Norway | 39 (328) | 3 (115) | 12 (19) | ||||||||
Peru | 0 (36) | ||||||||||
Poland | 25 (46) | 10 (30) | 85 (20) | 38 (44) | 75 (66) | 55 (56) | 65 (35) | 72 (81) | 85 (21) | ||
Scotland | 3 (213) | 2 (474) | 24 (135) | 86 (337) | 88 (386) | 74 (172) | |||||
Sweden | 60 (277) | 39 (87) | |||||||||
Slovakia | 0 (36) | 14 (26) | 62 (26) | 0 (26) | |||||||
Wales | 25 (12) | 68 (106) | 80 (88) | 92 (143) | 75 (45) | ||||||
Korea | 46 (26) | ||||||||||
Brazil | 0 (49) | 0 (30) | |||||||||
China | 10 (30) | 0 (6) | 0 (6) | ||||||||
Vietnam | 0 (294, 2003-04) | ||||||||||
Uganda | 0 (8) |
Nga hihiri o te kohinga ira o te taupori
Ko nga whakarereketanga o te momo genotypic o te P. taupori infestans ka tupu i raro i te mana o te heke o nga kaute hou mai i etahi atu rohe, nga mahi ahuwhenua (te rereketanga o nga momo, te whakamahi i nga fungicides), me nga ahuatanga o te rangi. Ko nga awe o waho e rereke ana te rerekee o te rereketanga o te huringa koiora; no reira, he tau te taupori ka huri i nga huringa taiopenga o nga ira i raro i te waahanga, na te rereketanga o te mahi rangatira o te rerenga ira me te kowhiringa.
Tuhinga o mua
Ko nga momo hou me nga ira whaihua mo te aukati poutū (R-ira) he waahanga whiriwhiri kaha, he kowhiri i nga kaute me nga ira ira parawari ki nga taupori P. infestans. I te kore o te awangawanga koretake i roto i te momo riwai, e aukati ana i te tipu o te taupori pathogen, ka tere tonu te whakahaere o te whakakapi i nga kaakahu rangatira o te taupori. Na, i muri i te horahanga i te rohe o Moscow o te momo Domodedovsky, kei a ia te R3 aukati ira, ko te auau o nga kaakahu ngawari mo tenei momo ka piki mai i te 0,2 ki te 0,82 i roto i te tau kotahi (Dyakov, Derevjagina, 2000).
Heoi, ko te rereketanga o nga iarere o nga ira irahitanga (pathotypes) o nga taupori kaore i raro noa i te mana o nga momo riwai i ngakia. Hei tauira, i Belarus tae noa ki te 1977, ko nga kaakahu me nga ira ira 1 me te 4 te nuinga, na te maara o nga momo riwai me nga ira whakahee R1 me R4 (Dorozhkin, Belskaya, 1979). Heoi, i te mutunga o nga 70 o te rautau XX, ka puta mai nga kaakahu me nga momo momo taera me o raatau huinga, a, kaore i whakamahia nga momo aukati awhina ki te whakatipu riwai (etahi momo taera) (Ivanyuk et al., 2002). Ko te take i puta ai enei momo kaakahu, na te heke ki Uropi o nga taonga whakapoke mai i Mexico me nga kūmara potato. I te kaainga, ko enei kaakahu i whanake kaore i runga noa i nga riwai i ngakia, engari i runga ano i nga momo mohoao e mau ana i nga momo momo aukati; no reira, ko te whakakotahitanga o te maha o nga ira ira i roto i te ira hei oranga mo era ahuatanga
Mo nga momo kaore e tino whakahee ana, ma te whakaheke i te tere whakaputa uri o te pathogen, ka whakaroa i te whanaketanga o ona taupori, kua oti ke te korero, he maha nga mahi. I te mea he polygenic te pukuriri, ka whakaemihia e nga kaute he maha nga ira mo te "pukuriri" ka tere haere te piki o te taupori. Na reira, ko nga iwi tino taikaha ehara i te hua o te urutaunga ki nga momo tipu me te aukati korekore, engari, i te mea ke, ka kitea pea i nga whakato o nga momo tino ngawari e kohi ana i nga mokowhiti werau.
Na, i Ruhia nga taupori kaha o P. Infestans i kitea i nga rohe o nga tau epiphytoties (taupori mai i nga rohe o Sakhalin, Leningrad, me Bryansk). Ko te kaha o enei taupori i teitei ake i te Mexico (Filippov et al., 2004).
Hei taapiri, he iti ake nga oospores e hangaia ana i nga rau o nga momo aukati kaore i nga momo whakaraerae (Hanson me Shattock, 1998), ara, ko te aukati korekore o te momo ka whakaiti ano i nga kaha whakakao o te werau me te taea o nga tikanga takurua.
Tuhinga o mua
Ko nga fungicides kaore e whakaiti i te maha o nga harore fitopathogenic, ara ka pa ki nga ahuatanga taurangi o a raatau taupori, engari ka taea hoki te whakarereke i nga auau o nga momo ira takitahi, arā. whakaaweawe i te hanganga kounga o te taupori. I roto i nga tohu nui o te taupori e rereke ana i raro i te awangawanga fungicides e whai ake nei: nga rereketanga ki te aukati i nga fungicides, nga rereketanga o te kaha me te taikaha, me nga rereketanga o nga punaha whakatipu.
Te awe o te fungicides ki te aukati me te kaha o te taupori
Ko te tohu mo tenei awe, ko te mea tuatahi, na te momo fungisida e whakamahia ana, ka taea te wehe ki te waatea, ki te oligosite me te monosite.
Ko te mea o mua ko te nuinga o nga fungicides whakapā. Ko te aukati ki a raatau (mena ka taea) ka whakahaerehia e te tini o nga ira tino ngoikore. Ko enei taonga e tohu ana i te korenga o nga rereketanga e kitea ana i te aukati o te taupori i muri o te maimoatanga me nga fungicides (ahakoa i etahi o nga whakamatau ka piki ake te aukati). Ko te taupori harore i tiakina i muri i te rehu me nga fungicides whakapā e rua nga momo taumahatanga:
1) Nga taumahatanga ka tiakina i nga waahi tipu kaore e rongoa ki te raau taero. I te mea kaore he hononga ki te fungicide, kaore e rereke te kaha me te aukati i enei taumahatanga.
2) Nga taatari e pa ana ki te fungisida, ko te kohinga i nga waahi o te whakapiri he iti ake i te mate. Ka rite ki te korero i runga ake nei, ko te aukati i tenei waahanga o te taupori kaore ano i rereke, heoi, na te kino o te mahi o te fungisida ara ki te kukume o raro i te pungarehu o te putunga harore, te maakaha whanui me tona waahanga pirinoa, te pukuriri, te whakaheke (Derevyagina me Dyakov, 1990).
Na, ahakoa ko tetahi waahanga o te taupori kaore ano kia mate, kua kitea ki te whakapiri atu ki te fungisida, he ngoikore ngoikore kaore e taea te waiho i nga epiphytotics. Na reira, ko te tukatuka tupato, he whakaiti i te auau o te rahinga o te taupori kaore i te pa atu ki te fungisida, he tikanga kia angitu nga mahi whakamarumaru. Ko te aukati ki nga fungicides oligosite e whakahaerehia ana e etahi momo ira taapiri.
Ko te rereketanga o ia ira ka piki ake te aukati, a ko te kaha o te aukati ko te taapiri i nga momo rereke. Na reira, ko te pikinga ake o te aukati ka ahu ke atu. Ko te tauira o te piki haere o te aukati ko te whakarereke i te aukati ki te dimethomorph fungisida, e whakamahia whanuitia ana hei tiaki i nga riwai mai i te mutunga o te ngau kino. Ko te aukati Dimethomorph he polygenic me te taapiri. Ko te rereketanga kotahi-taahiraa te whakanui ake i te aukati.
Ko ia hurihanga o muri ka whakaheke i te rahi o te whaainga, no reira, te auau o nga huringa ka whai ake (Bagirova et al., 2001). Ko te pikinga o te awangawanga o te taupori whai muri i nga maimoatanga tukurua me te fungis oligosite ka aata haere, ka paku haere. Ko te tere o tenei mahi ka whakatauhia ma te toru rawa nga waahanga: te auau o te whakarereketanga o nga ira aukati, te whakarea o te aukati (te ōwehenga o te horopeta whakamate o te riaka aukati e pa ana ki te mea ngawari) me te paanga o nga rereketanga o nga momo aukati ki te oranga tinana
Ko te auau o te takahanga o ia whakarereketanga o muri mai he iti ake i te waa o mua; no reira, he ahua haehae te mahi (Bagirova et al., 2001). Heoi, ki te puta mai nga mahi whakakao (moepuku, waahine ranei) i roto i te taupori, ka taea te whakakotahi i nga rereketanga rerekee a nga maatua ki roto i te riipene ranu me te whakatere i te mahi. No reira, ko nga taupori panmix ka tere tere te aukati i nga mea kaha, a, i nga wa whakamutunga, ko nga taupori kaore nei he aukati ki te kore otaota hei tere tere atu i nga taupori ka tohatohahia e nga aukati. I runga i tenei, ko te kaha o nga taumahatanga i roto i te taupori rerekee i roto i nga momo moenga ka whakatere i te huarahi ki te aukati i nga fungigides oligosite.
Ko te tuarua me te tuatoru o nga mea kaore e uru ki te whakaemi tere o nga taumahatanga dimethomorph-resistence i roto i te taupori. Ko ia hurihanga o muri mai ka taarua te aukati, he mea iti nei, a i te wa ano ka heke te tere tipu i roto i te taiao horihori me te taikaha (Bagirova et al., 2001; Stem, Kirk, 2004). Akene koinei te take kaore he taumahatanga kaha i waenga i nga taumahatanga P. infestans tūturu, tae atu ki nga kohinga mai i nga whakato riwai e tukinotia ana ki te dimethomorph.
Ko te taupori e rongoa ana i te fungis oligosite ka uru ano ki nga roopu e rua o te taumahatanga: ko nga mea kaore i pa ki te mate whakamate, na reira kaore i whakarereke nga ahuatanga taketake (mena he kaha te aukati i waenga i tenei roopu, kaore e whakaemihia na te kaha o te kaha pukuriri me te whakataetae o nga taumahatanga taumaha), me nga taumahatanga ki te whakapiri atu ki nga waahanga iti o te fungicide. Kei roto i era o muri ka taea te whakaemi i nga taumahatanga aukati, na te mea i konei he painga ake i nga mea taawewe
No reira, i te whakamahi i nga fungicides oligosite, ehara i te mea he maimoatanga tino nui rawa atu te nui o te tarukino, he maha nga waa ki runga ake i te horopeta whakamate, na te mea he mutagenesis, he iti te aukati tuatahi i nga taumahatanga mutate.
Hei whakamutunga, ko nga rereketanga hei aukati i nga fungicides monosite he tino kaha, ara, ka taea e tetahi huringa te whakaatu i te kaha o te aukati ki te whakaoti i te ngaro o te aro. Na reira, ko te piki ake o te aukati o te taupori ka tere puta ake.
Ko tetahi tauira o taua fungicides he phenylamides, tae atu ki te fungicide tino mate, metalaxyl. Ko nga rereketanga o te aukati ki a ia ka puta me te maha o te waa, a ko te tohu o te aukati i nga mutants he tino teitei - he nui ake i nga taumahatanga ma te mea kotahi mano neke atu ranei (Derevyagina et al., 1993). Ahakoa te heke o te tipu me te kaha pukuriri o nga mutants auraki ka whakaheke ki te papamuri o te matenga o nga taumahatanga mai i te fungisist systemic, kei te tipu haere te maha o te taupori aukati ana kei te piki haere te kaha o te pukuriri. No reira, i muri i etahi tau mo te whakamahi i te fungiside, ko te kaha o nga taumahatanga aukati e kore e rite ki te kaha o te hunga tairongo, engari he kaha ake hoki (Derevyagina, Dyakov, 1992).
Te paanga ki te whakahoahoa i te taatai
Mai i te kaha kitea o te momo A2 mating i roto i te P. infestans taupori i haangai ki te whakamahi kaha o te metalaxyl ki te mutunga o te ngingio, i kiia ko te metalaxyl te mea i puta ke te whakarereketanga o te momo kohinga. I roto i te P. parasitica, he momo whakamatautau pera i raro i nga mahi a Chloroneb me te metalaxyl i whakamatauhia (Ko, 1994). Ko tetahi waahanga i runga i te reo me te iti o te miihini metalaxyl i arahi ki te putanga mai o nga homothallic wehe mai i te momo P. infestans e aro nui ana ki te metalaxyl me te momo kohinga A1 (Savenkova me Cherepnikova-Anikina, 2002). I nga waa o muri ake i runga i nga papaho me te nui o te metalaxyl, kaore i kitea tetahi wehenga o te momo takirua A2, heoi, ko te nuinga o nga tuumomo, ka whiti atu ki nga waatea A2, hei utu mo nga oospores, ka whakahiatohia te kohinga mycelium kino, ka noho noa. Nga paahitanga o te taumahatanga aukati he momo honotanga A2 kei runga papaho me te nui o te metalaxyl i ahei ai maatau ki te kite e toru nga momo whakarereke momo taatai: 1) te tino rerenga ka whiti atu ki nga waatea A1 me A2; 2) homotallism (te hanganga o te oospores i roto i te monocULT); 3) te hurihanga o te momo kohinga A2 ki te A1. Na, ka taea e te metalaxyl te whakarereke i nga momo moenga i roto i nga taupori P. infestans, a, na tenei, ko te pa mai o te whakakotahitanga o te taatai i roto i a raatau.
Nga painga ki te whakakao otaota
Ko etahi ira mo te aukati paturopi i whakapiki i te nui o te heterokaryotization hyphal me te diploidization karihi (Poedinok me Dyakov, 1981). Ka rite ki te korero o mua, ko te heterokaryotization o te hyphae i te whakakotahitanga o nga momo momo P. infestans he tino uaua na te ahuatanga o te koretake o te otaota i tenei harore. Heoi, ko nga ira mo te aukati i etahi paturopi ka pa he mate kino, ka puta i te rongoa i te koretake o nga otaota. Ko tenei taonga na te 1S-1 mutant aukati streptomycin ira. Ko te kitea o enei momo mutants i roto i te waahi taupori o te phytophthora ka taea te whakanui ake i te rere o nga ira i waenga i nga taumahatanga me te whakatere i te urunga o te taupori katoa ki nga momo momo fungicides hou ranei.
Ko etahi fungicides me nga paturopi ka taea te awe i te auau o te whakahoahoatanga mitotic, ka taea hoki te whakarereke i nga auau genotype i nga taupori. Ko te benomyl fungicide e whakamahia whanui ana ka herea ki te beta-tubulin, he pūmua e hangaia ai nga microtubules o te cytoskeleton, na reira ka raru nga whakaritenga o te wehenga o te chromosome i roto i te anaphase o te mitosis, me te whakanui ake i te auau o te whakakao mitotic (Hastie, 1970).
Ko te para-fluorophenylalanine fungisida, e whakamahia ana hei whakaora i te mate Tatimana i roto i nga elima, he rite tonu te rawa. Para-fluorophenylalanine i whakapiki i te auau o te whakakao i roto i te heterozygous diploids P. infestans (Poedinok et al., 1982).
Nga huringa hurihuri i te waahanga genotypic o nga taupori i roto i te huringa ora o P. infestans
Ko te huringa whanaketanga tawhito o P. infestans i te rohe pakari e 4 nga waahanga.
1) Te waahanga tipu tipu o te taupori (waahanga polycyclic) me nga whakatupuranga poto. Ko tenei waahanga ka tiimata i te Hurae ka 1,5-2 marama te roa.
2) Ko te waahanga mo te aukati i te tipu o te taupori na te kaha o te heke o te waahanga o nga kiko kaore i pangia, te tiimata ranei o nga ahuatanga huarere kino. Ko tenei waahanga i nga paamu e kawe wawe ana i te tango i nga rau ka taka mai i te huringa tau.
3) Ko te wahanga o te takurua i roto i nga kūmara, me te tino heke o te rahinga taupori na te mate ohorere o te kūmara, te puhoi o te whanaketanga o te mate i roto i a ratau, te korenga o te mate-mate o nga kūmara, te pirau me te whakakore i nga kōpura e pa ana i raro i nga tikanga putunga noa.
4) Ko te waahanga o te whakawhanaketanga puhoi i te oneone me nga tipu (monocyclic phase), ko te roanga o te whakatipuranga ka eke ki te marama neke atu ranei (te mutunga o Mei - te tiimata o Hurae). I te nuinga o te waa i tenei waa, he uaua ki te kitea nga rau mate ahakoa he kitenga motuhake.
Wahanga o te tipu taupori taupori (waahanga polycyclic)
He maha nga kitenga (Pshedetskaya, Kozubova, 1969; Borisenok, 1969; Osh, 1969; Dyakov, Suprun, 1984; Rybakova, Dyakov, 1990) i whakaatuhia i te timatanga o te epiphytoty, ka noho te koretake o nga kaimono haumanu me nga taikaha, ka mutu ka whakakapihia e etahi atu tino porearea me te hunga kaha. ko te tere tipu o te kaha o te taupori he teitei ake, he iti ake te aukati i te momo tipu whakato.
Ka tipu te taupori, ka piki haere te kukume o nga ira whakahirahira nui e rua ki nga momo umanga (R1-R4) me te haurangotore (R5-R11). Na, i roto i nga taupori e tata ana ki Moscow i te tau 1993, ko te maaramatanga mai i te mutunga o Hurae ki te waenganui o Akuhata i piki mai i te 8,2 ki te 9,4, a ko te hua nui rawa atu i kitea mo te ira waatea parakore R5 (mai i te 31 ki te 86% o nga kaakahu kairore) (Smirnov, 1996 ).
Ko te heke o te tipu tipu o te taupori ka haere tahi te heke o te mahi pirinoa o te taupori. No reira, i nga tau pouri, ko te katoa o nga iwi me te hautanga o nga iwi tino whakahekeheke he iti ake i nga epiphytotic (Borisenok, 1969). Mena i te teitei o te ahua o te rangi epiphytotic ka rereke ki te kino mo te mutunga o te ngingio me te riwai poti ka heke, ka heke ano hoki te kukume o nga kaakahu tino pukuriri me te kaha (Rybakova et al., 1987).
Ko te pikinga ake o te maha o nga ira e pa ana ki te paruparu me te kaha o te taupori, na te kowhiringa o nga kainoho morearea me te kaha o te taupori whakauru. Hei whakaatu i te kowhiringa, i hangaia he tikanga mo te wetewete i nga rereketanga kore, i pai te whakamahi i roto i nga taupori reihi o te rewena (Adams et al., 1985) me te Fusarium graminearum (Wiebe et al., 1995).
Ko te auau o nga mutants e aukati ana ki te blasticidin S i roto i te taupori o P. infestans i whakahekehia i te wa e pa ana ki te tipu o te kaha o te taupori, e tohu ana i te rereketanga o nga kaute rangatira i roto i te mahinga tipu taupori (Rybakova et al., 1987).
Te takurua o te takurua i roto i nga kūmara
I te wa o te takurua i roto i nga kūmara potato, ka iti haere te taikaha me te pukuriri o te P. infestans, a, ka iti haere te heke o te waatea i te pukuriri (Rybakova me Dyakov, 1990). Te ahua, i raro i nga ahuatanga e kaha ana ki te tipu tere o te rahinga taupori (whiringa-r), he whaihua nga ira whakapakeke me te kaha pukuriri, no reira ko te whanaketanga o nga epiphytotics me te kowhiringa o nga kaata tino haurangi me te kaha. I raro i nga tikanga o te taiao, ina kaore te tere o te whakaputa uri, engari ko te pumau o te noho i roto i nga ahuatanga kino (K-whiringa) he mahi nui, "he nui" nga ira o te taikaha me te taikaha e whakaheke ana i te oranga tinana, ko nga kaakahu ki enei momo ka mate tuatahi, na te kaha o te pukuriri me te kei te taka te paruparu o te taupori.
Wahanga huawhenua i te oneone
Ko tenei waahanga te mea ngaro o te ao huringa (Andrivon, 1995). Ko tana noho he whakapae noa - na te koretake o nga korero mo te pathogen mo te wa roa (i etahi wa neke atu i te marama) - mai i te putanga o nga tipu riwai ki te ahua o nga waahi tuatahi o te mate i pa ki a ratou. I runga i nga kitenga me nga whakamatautau, ko te whanonga o te harore i tenei waa o te koiora i hangaia (Hirst me Stedman, 1960; Boguslavskaya, Filippov, 1976).
Ko te hora o te harore ka pakaru i runga i nga kūmara kua pangia i te oneone. Ko nga hua ka tipu ka tipu ki te hyphae, ka roa nei e tipu ana i te oneone. Paraimere (i hangaia i runga i nga kūpara) me te tuarua (kei runga i te mycelium i roto i te oneone) ka piki ake nga pungarehu ki te mata o te oneone na nga capillary, engari ka taea te whakapoke i nga riwai i muri noa iho o nga rau o raro ka heke ka pa ki te mata o te oneone. Ko nga rau (ara, ko nga waahi tuatahi o te mate e kitea ana i runga i a raatau) kaore i te wa wawe, engari i muri i te tipu roa me te whanaketanga o te tihi riwai
Na, ko te waahanga otaota saprotrophic ka taea ano te noho i roto i te huringa ora o P. infestans. Mena kei roto i te waahanga werau o te huringa koiora te mea nui ki te whakapakari tinana, na, ko te waahanga waahanga saprotrophic e whaaia ana ki te whakaheke i nga ahuatanga o te werau, penei i nga whakamatautau i whakaatuhia mo etahi harore fitopathogenic (tirohia te Carson, 1993). No reira, i tenei waahanga o te huringa, me tino kaha te ngaro o nga rawa whakaongaonga. Engari tae noa mai ki tenei wa kaore ano kia whakamatauhia nga whakamatautau hei whakatuturu i nga whakaaro o runga ake nei.
Ko nga huringa o te waa kaore e pa ki nga momo pathogenic o P. infestans, engari me te aukati ki te fungicides, e tupu ana i te waahanga polycyclic (i nga wa o te epiphytoties), ka heke i te wa o te takurua (Derevyagina et al., 1991; Kadish me Cohen, 1992). Ko te tino kaha o te aukati i te aukati i te metalaxyl i kitea i te wa i waenga i te whakato i nga kūmara e pangia ana me te ahua o nga waahi tuatahi o te mate i te parae.
Motunga motuhake me tana whanaketanga
Kei te whakapakarihia e P. infestans nga mate uruta ki roto i nga hua e rua o te tauhokohoko, riwai me te tomato I tiimata te Epiphytoties i runga i te riwai i muri tata iho i te urunga o te harore ki nga waahanga hou. Ko te hingatanga o te Tomato i kitea i muri tata mai i te putanga mai o te mate ki nga riwai, engari ko nga epiphytoties i runga i te Tomato kotahi rau tau i muri mai - i waenganui o te rautau XNUMX. Anei ta Hallegli me Niederhauser e tuhi ana mo te hingatanga o te tumato ki Amerika
(1962): "Tata ki te 100 tau i muri mai o te epiphytoty kino o te 1845, he iti nei, tata ranei kaore i ngana ki te kimi i nga momo tumato totika. Ahakoa te mutunga o te ngingio i te tuatahi i tuhia ki runga i nga tumato i te timatanga o te 1848, kare i riro hei kaupapa aro nui mo nga kaihanga tipu o tenei tipu tae noa ki te pakarutanga mai o te mate i te 1946. I te rohe o Ruhia i te mutunga o te paatoatanga o te tumato i te 60 o nga rautau. "Kua roa te wa, kaore nga kairangahau i aro ki tenei mate, na te mea kaore i tino mate te ohanga. Engari i nga tau 70 me 1979. Ko nga epiphytoties o te rautau XX o te mutunga o te paato o te tumato e kitea ana hoki i roto i te Soviet Union, i te nuinga o te rohe o Raro Volga, i Ukraine, i te North Caucasus, i Moldova ... ”(Balashova, XNUMX).
Mai i taua wa, ko te paato o te tumato i te mutunga o te ngingio kua tau, kua horapa puta noa i te rohe o nga mahi ahuwhenua me nga mahi kaainga kaainga ka nui te kino o te ohanga o tenei hua. I ahatia? He aha te ahua tuatahi o te werau i runga i nga riwai me te whara epiphytotic o tenei hua i tino rite tonu, ana he aha i pau ai i te rau tau ka puta mai te epiphytotic i runga i te tomati? Ko enei rereketanga ka tautoko i te tangata Mexico engari kaua ki te puna mate ki Amerika ki te Tonga. Mena ko te momo Phytophthora infestans i whakawhanakehia hei pirinoa mo te momo momo kōpura-Mexico o te puninga Solanum, ka maarama he aha te tipu o te riwai no te waahanga ano o te puninga na te momo Mexico i tino awangawanga, engari na te korenga o te whakahoahoatanga me te werau, kaore nei i whanakehia nga momo tino aukati me te aukati kore.
Ko te tomato no tetahi atu waahanga o te puninga, ko te momo o tana whakawhitiwhitinga he rereketanga rereke mai i nga momo kūmara, no reira, ahakoa te meka kaore i waho te tumato i te kai motuhake o P. infestans, ko te kaha o tana hingatanga kaore i rahi mo nga mate ohanga nui.
Ko te putanga mai o nga epiphytoties i runga i te tomato na te rereketanga o te ira i roto i te werau, i whakapiki ai i tona kaha (pathogenicity) i te wa o te werau. E whakapono ana matou ko te momo hou e motuhake ana mo te paratari i te tumato ko te reihi T1 i whakaahuahia e M. Gallegly, e pa ana ki nga momo o te tumato cherry (Red Cherry, Ottawa), e aukati ana ki te reihi T0 i horapa ki runga riwai (Gallegly, 1952). Te ahua, he hurihanga (he raupapa huringa ranei) i huri ai te reihi T0 ki te reihi T1 ana i ara ake ai nga kaute i tino urutau ki te hinga i te tomati. I te nuinga o te wa e tupu ana, ko te piki haere o te mate urutaunga ki tetahi o nga kaimanahi me te heke ki tetahi atu, ara, he timatanga, kaore ano kia oti te mahi motuhake - ki te rīwai (reihi T0) me te tōmato (reihi T1).
He aha nga taunakitanga mo tenei whakapae?
- Te mahi i runga i te riwai me te tōmato. I runga i nga rau Tomato, ko te reihi T1 te mea nui, i runga i nga rau potato he onge. Hei ki a S.F.Birirova me T.A. Oreshonkova (kaore i panuitia) i te rohe o Moscow i te 1991-1992, ko te reanga o te reihi T1 i nga whakato riwai ko te 0%, me nga whakato tomati - 100%; i te 1993-1995 - 33% me te 90%, takitahi; i te 2001 - 0% me 67%. He tuhinga rite i whiwhi i a Iharaira (Cohen, 2002). Ko nga whakamatautau ki te pangia o te kūmara potato me te wehenga o te reihi T1 me te ranunga o te noho wehe a T0 me te T1 e whakaatu ana ko nga wehenga o te reihi T1 he iti nei te tiaki i roto i nga kūmara, ka whakakapia ki nga wehenga o te reihi T0 (Dyakov et al., 1975; Rybakova, 1988).
2) Te hihiri o te reihi T1 i nga whakato tomato. Ko te mate tuatahi o nga rau Tomato e wehea ana e te iwi T0, e kaha nei ki te wetewete i nga mate i nga waahi tuatahi i hangaia i runga i nga rau. Ko tenei ka whakapumau i te kaupapa e manakohia ana mo te heke a te pirinoa: Ko te nui o te mate mai i te riwai ko te reihi T0, heoi, he iti noa nga kaute T1 i tiakina ki nga riwai, i te wa i runga i te tomato, ka whakaweto i te reihi T0 ka whakakao kia tata ki te mutunga o te waa epiphytotic. Ka taea ano hoki tera ano pea tetahi atu mate e pangia o nga rau Tomato me te reihi T1, kaore i te kaha i nga kūmara potato me nga rau, engari he tuuturu. Na reira, he ngoikore te ngoikoretanga o te puna ki te hanga iranga o te taupori e pangia ana e te tumato, engari ka whakatauhia te kohinga o te reihi T1 (Rybakova, 1988; Dyakov et al., 1994).
3) Te riri ki nga riwai me nga tumato. Ko te mate horihori o te tomato me nga riwai riwai me te wehe o nga reihi T0 me te T1 e whakaatu ana he kaha ake te riri o mua mo te riwai tena ki te tomato, a ko nga whakamutunga ka kaha ake te riri mo te tumato i te potato. Ko enei rereketanga e kitea ana i te nekehanga o te wehe o tetahi iwi ehara i te "ake" mai i te taangata whakauru i nga waahanga o nga rau i roto i te kati kati (Dyakov et al., 1975) me nga papa whenua (Leberton et al., 1999); nga rereketanga o te iti o te kawenga hopuhopu, te wa torotoro, te rahinga o nga waahi whakapoke me te whakaputa tipu (Rybakova, 1988; Dyakov et al., 1994; Legard et al., 1995; Forbes et al., 1997; Oyarzun et al., 1998; Leberton et al., 1999; Vega-Sanchez et al., 2000; Knapova, Gisi, 2002; Sussuna et al., 2004).
Ko te taikaha o te wehenga o te reihi T1 ki nga momo tomati kaore he ira aukati he tino teitei na enei ka wehea nga otaota i runga i nga rau pera i te reo kai totika me te kore e whakapoipoihia te kiko kua pangia (Dyakov et al., 1975; Vega-Sanchez et al., 2000).
4) Te mate mo te riwai me te tōmato. Ko te reihi T1 e pa ana ki nga momo tomato tomato me te ira aukati Ph1, i te mea kaore e taea e te reihi T0 te whakapoke i enei momo, ara. he kuiti pakupaku nei. Mo nga rereketanga
Ko nga R-ira o te riwai e hono tuupono ana, ara ko nga taumahatanga ka wehea mai i nga rau Tomato he ngawari ake i nga taumahatanga "potato" (Ripanga 11).
5) Tohu kūpapa. Ko te wetewete i nga tohu koreutu i roto i nga taupori o P. infestans parasitizing i runga i nga riwai me nga tomato e whakaatu ana hoki mo te kowhiringa haangai-a-iwi. I nga taupori Beresilia o P. infestans, ko nga wehenga rau tomati no te raarangi clonal US-1, a ko nga rau potato no te raina BR-1 (Suassuna et al., 2004). I Florida (USA), mai i te tau 1994, ka tiimata te rangatira o te US-90 i runga i nga riwai (me te nui atu i te 8%), me nga kaute US-11 me US-17 i runga i te tomati, a ko nga mokemoke o muri ka kaha ake te riri mo te tumato i te potato (Weingartner , Tombolato, 2004). Ko nga rereketanga rerekee o te iarere o te hautau (tapumati DNA) i te wehenga potato me te tumato i whakatuhia mo te 1200 P. infestans taumahatanga i kohia i te United States mai i te 1989 ki te 1995 (Deahl et al., 1995).
Ma te whakamahi i te tikanga AFLP ka taea te wehe i nga riaka e 74 i kohia mai i nga riwai me nga rau Tomato i te tau 1996-1997. i France me Switzerland, i roto i nga roopu e 7. Kare i tino rereke te rere o te riwai me te tumato, engari ko nga taumahatanga "potato" he nui ke te rereketanga o te momo i te "tomato". Ko nga mea o mua i kitea i roto i nga kohinga e whitu, a ko nga mea whakamutunga, e wha noa iho, e tohu ana i te momo ira motuhake o tera (Knapova me Gisi, 2002).
6) Nga miihini wehe. Mena ka whanakehia te taupori o te werau ki runga i nga momo tipu e rua ki te whakaititanga o te mahi motuhake ki ta raatau kaitautoko "ake", ka puta mai etahi momo kaupapa i mua atu i muri mai hoki ka arai i nga whakawhitinga ira tangata (Dyakov me Lekomtseva, 1984).
He maha nga rangahau i tirotirohia te paanga o te putake o nga taumahatanga a nga maatua ki te whai huatanga o te ranu. I te wehe o nga taumahatanga wehe i nga momo momo o te puninga Solanum i Ecuador (Oliva et al., 2002), i kitea ko nga taumaha me te momo hononga A2 mai i te Solanaceae mohoao (raina clonal EC-2) te mea kino rawa i whiti mai me nga taumahatanga mai i te tomato (raina EC -3), me te tino whakawhiti me te riihi riwai (EC-1).
Ko nga hybrids katoa i kitea he kore-pathogenic. E whakapono ana nga Kaituhi ko te paheketanga iti o te whakatoo me te whakaheke i te pathogenicity i roto i nga hybrids na te mea ko nga tikanga postmeiotic o te wehewehe uri o nga taupori.
I nga whakamatautau a Bagirova et al. (1998), he maha nga momo riwai me nga tumato i whiti me nga taonga o nga reihi T0 me T1. Ko nga ripeka tino momona o nga taumahatanga T1xT1 kua wehea mai i te tumato (36 oospores i te waahanga microscope o te tirohanga, 44% o te whakatipuranga oospore), ko te mea iti rawa te whai hua ko nga ripeka o nga iwi T0xT1 kua wehea mai i nga kaihautu rereke (he iti te tipu me te tipu o nga waahanga, he waahanga nui o te waahanga me te ohanga kaore i whanaketia) ... Ko te whaihua o nga whiti i waenga i nga tuumomo reihi T0 i wehea mai i te riwai he takawaenga. I te kaha o nga taumahatanga o te reihi T0 ka pa ki te riwai, he puna pono tera mo te takurua - nga kūmara potato, no reira he iti te hiranga o te oospores i te takurua o nga kohinga huakita mo nga taupori mai i nga riwai. Ko te "puka tomati" kua urutau ka taea te hotoke i runga i te tomato i roto i nga momo oospores (tirohia i raro iho nei) na reira ka mau tonu te hua ake o te mahi taatai. Na te kaha o te momona, ka whiwhi T1 i te mana motuhake mo te mate tuatahi i te tomato. Ko nga hua i puta i a Knapova et al. (Knapova et al., 2002) ka taea te whakamaori i te ahua kotahi. Ko nga ripeka riaka i wehea mai i nga riwai me nga taumahatanga mai i te tōmato i homai te kohinga maha o te kohinga teitei - 13,8 mo ia sq.mm. reo (me te horahanga o 5-19) me te ōrau o waenga o te whakatipu otaota (6,3 me te horahanga 0-24). Ko te whiti i nga taumahatanga ka wehe mai i te tomato i puta ai te ōrau iti rawa o te oospores (7,6 me te horahanga 4-12) me te ōrau teitei rawa o te whakatipuranga (10,8). Ko nga whiti i waenga i nga taumahatanga i wehea mai i te riwai i homai he maha o takawaenga o te oospores (8,6 me te nui o te horahanga o te raraunga - 0-30) me te paahitanga iti rawa o te whakatipu otaota (2,7). Na, ko nga taumahatanga mai i te riwai he iti ake te momona i era o te tomato, engari ko nga ripeka taupori kaore i puta he hua kino atu i era o te aukati. Ka taea pea nga rereketanga me nga korero o runga ake nei e Bagirova et al. he mea whakamarama na te mea i mahi nga Kairangahau o Ruhia me nga taumahatanga i wehe i te timatanga o te 90 o te rautau rua tekau, me nga Kairangahau o Switzerland - me nga taumahatanga kua wehe ke i te mutunga o nga tau 90.
Ko te putake mo te hua iti ko te heteroploidy o nga taumahatanga. Mena i nga taangata o Mexico, kei hea nga waahi moepuku me nga mate tuatahi me nga uri oospore, he nuinga te nuinga o nga taumahatanga o P. Infestans he diploid, ka kitea i roto i nga whenua o te Ao Tawhito ko te polymorphism intrapopulation o te ploidy ka kitea (di-, tri- me tetraploid taumahatanga, me nga taumahatanga heterokaryotic me te heteroploid karihi) , me nga taumahatanga he rereke nga momo hononga, ara. he momona ngatahi, he rereke i te ploidy karihi (Therrien et al., 1989, 1990; Whittaker et al., 1992; Ritch, Daggett, 1995). Ko te rereketanga o nga karihi i roto i te antheridia me te oogonia te take mo te iti o te momona.
Mo nga whakawhitinga karihi i waenga i te hyphae i nga wa o te anastomoses, ka aukatihia tenei e te koretake o te tipu, ka wehewehe i nga taupori taangata ki te maha o nga kaute noho wehe (Poedinok me Dyakov, 1987; Gorbunova et al., 1989; Anikina et al., 1997b).
7) Te rereketanga o nga taupori. Ko nga korero o runga ake nei e tohu ana ka taea te whakakotahitanga i waenga i te "potato" me te "tomato" P. infestans. Ka taea ano te mate urupare-a-taangata o nga kaihautu rereke, ahakoa me te whakaiti i te kaha pukuriri.
Ko te rangahau i nga tohu taupori i nga waahi wehe mai i nga potato potato me nga mara tomato i te tau 1993, e whakaatu ana ko te hauwha o te wehenga kua wehea mai i nga rau Tomato i nekehia mai i tetahi mara potato (Dolgova et al., 1997). I runga i te tikanga, ka kiia ko te rereketanga o te taupori i runga i nga kaitautoko e rua ka piki ake ka arahi ki te putanga mai o nga momo momo intraspecific (f.sp. potato me f.sp. Tomato), ina koa na te mea ka mau tonu te tipu o te otaota ki nga otaota otaota (Drenth et al., 1995 ; Bagirova, Dyakov, 1998) me nga purapura tomato (Rubin et al., 2001). I tenei wa, ko nga tumato he puna whakaora hou i nga tiiwai riwai i tenei wa.
Heoi, he rereke nga mahi katoa. Na te kaha o te neke ki nga oospores i taea ai e te werau te karo i te waahanga kuiti o tana huringa koiora - te waahi monositiki o nga otaota i roto i te oneone, i te wa e heke iho ana nga momo pirinoa, ka hoki mai ano i te waahanga polycyclic i te raumati.
Ripanga 11. Nga waatea o nga ira taatai ki nga momo rereketanga potato i nga momo P. infestans
whenua | Tau | Tau toharite o nga ira iroriki i roto i nga taumahatanga | kaituhi | |
Tuhinga ka whai mai | mai i te tōmato | |||
France | 1995 | 4.4 | 3.3 | Leberton et al., 1999 |
1996 | 4.8 | 3.6 | Leberton, Andrivon, 1998 | |
France, Switzerland | 1996-97 | 6.8 | 2.9 | Knapova, Gisi, 2002 |
United States | 1989-94 | 5 | 4.8 | Goodwin et al., 1995 |
USA, Zap. Washington | 1996 | 4.6 | 5 | Dorrance et al., 1999 |
1997 | 6.3 | 3.5 | " | |
Ecuador | 1993-95 | 7.1 | 1.3 | Oyarzun et al., 1998 |
Iharaira | 1998 | 7 | 4.8 | Cohen, 2002 |
1999 | 6 | 5.7 | " | |
2000 | 6.7 | 6.1 | " | |
Russia, Mosk. rohe | 1993 | 8.9 | 6.7 | Smirnov, 1996 |
Russia, rohe rereke | 1995 | 9.4 | 8 | Kozlovskaya me etahi atu. |
1997 | 9.2 | 9.2 | " | |
2000 | 8.7 | 4.8 | " |
Ko te zoosporangia me te zoospores tuatahi, e whakatipu ana i te oospores, he nui te kaha o te mahi pirinoa, ina koa mena i hangaia nga waahanga o te waahanga i raro i te awe o nga pheromones o te riaka me etahi atu momo hononga. No reira, ko nga mea whakapoke i runga i nga tipu o te Tomato i tipu mai i nga purapura kua pangia e te oospores he tino mate mo te tōmato me te riwai.
Na enei rereketanga i hua mai ai tetahi atu whakaritenga iwi, i whakaaturia i roto i enei whakarereketanga nui e whai ake nei mai i te tirohanga epidemiological:
- Ko nga tipu tomati kua pangia kua waiho hei tino take mo te mate tuatahi o te riwai (Filippov, Ivanyuk, ana korero ake).
- Ko nga Epiphytoties i runga i te riwai i tiimata kia tiimata mai i te tiimatanga o Pipiri, kotahi marama pea i mua atu o te waa.
- I nga whakato riwai, ka piki ake te ōrau o te reihi T1, i kitea i mua i reira i roto i te rahinga iti (Ulanova et al., 2003).
- Ko nga riu i wehea mai i nga rau tomato ka mutu te rere ke mai i nga momo riwai i te waatea i runga i nga momo potato o nga momo waatea ka tiimata ki te kaha ake i nga momo riwai "potato" i runga i te kaha o te tumato, engari ki nga riwai hoki (Lavrova et al., 2003; Ulanova et al. , 2003).
Na, kaore i te rerekee, he rereketanga o te taupori, te putanga o te taupori kotahi i runga i nga tipu e rua me te kaha o te taikaha me te taikaha ki nga momo e rua.
mutunga
Na, ahakoa neke atu i te 150 nga tau o te tino rangahau o nga P. infestans, i roto i te koiora, tae atu ki te koiora taupori o tenei kaihoko kaupapa o nga mate nui rawa atu o nga tipu whakatoana kaore i te mohiotia. Kaore i te maarama he pehea te paahitanga o nga waahanga takitahi o te huringa koiora ki te hanganga o nga taupori, he aha nga tikanga iranga o te rereketanga o te pukuriri me te taikaha, he aha te ōwehenga o te punaha whakatipuranga me te clonal o te whakaputa uri i roto i nga taupori taiao, te aha i riro mai ai te koretake o te otaota, he aha te mahi a te riwai me te tōmato ki te mate tuatahi o enei kai he aha to raatau paanga ki te hanganga taupori o te werau. Tae mai ki tenei wa, ko nga take whaihua nui penei i nga tikanga iranga mo te whakarereke i te taikaha o te werau te horoitanga ranei o te aukati potato kiko kore ano kia ea. Na te hohonu haere o te rangahau mo te ngatata o te potato i te ngingio, ka wero ano te kaiao i nga kairangahau. Heoi, ko te whakapainga ake o nga kaha whakamtautau, te putanga mai o nga tikanga whai tikanga hou ki te raweke me nga ira me nga pūmua, ka tumanako tatou kia pai te otinga o nga paatai.
I whakaputahia te tuhinga ki te hautaka "Potato Protection" (Nama 3, 2017)